鹅掌楸属种源生长性状变异与优良种源选择

贾 晨，周永丽，陈国平，何彬生，辜云杰，高 洁，罗建勋

(1.四川省林业科学研究院，四川 成都 610081，2.夹金山林业局，四川雅安 625700;3.国营通江县空山林场，四川通江 636700)

木兰科(Magnoliaceae)鹅掌楸属(Liriodendron)树种现存两种，一种为天然分布于北美洲的北美鹅掌楸(L.tulipifera)，另一种为分布于我国长江流域以南及越南北部的中国鹅掌楸(L.chinense)。而中国鹅掌楸是我国稀有的孑遗植物，属国家二级保护植物［1，2］。南京林业大学对中国鹅掌楸和北美鹅掌楸进行杂交育种研究工作，并选育出了一批优良杂种家系，表现出较强的杂种优势，是极佳的园林绿化及珍贵用材树种［3］。

近年对鹅掌楸属的植物研究依然较多，一些学者对鹅掌楸开展着种内及种间的杂交育种工作，分析其子代遗传变异，期望培育出优良种质资源［4，5］。对北美鹅掌楸开展光合特性研究可为其适应性提供理论依据［6］。物种间的区分通常是对表型差异来鉴定，而结果不一定准确，随着科技发展，分子技术越来越成熟，应用越来越广泛，对鹅掌楸属种及杂种进行SSR分子鉴定，种间鉴定准确率达100%［7］。

种源试验是最早受到重视的树种改良措施之一，是国内外对于林木遗传改良的常规方法，可以为一特定地区或立地类型，提供优质、高产、稳定的种源。对7 a～8 a生鹅掌楸的种源试验研究表明，种源间存在着丰富的遗传变异，且受较强的遗传控制［8，9］。对鹅掌楸属的材性种源分析表明中国鹅掌楸的基本密度和纤维长度在种源间存在显著差异，而北美鹅掌楸种源间差异不显著［10］，以纸浆林为选育目标进行种源选择，反映纸浆林产量和质量的指标在种源间存在显著差异［11］。目前，我国对15 a生以上的鹅掌楸种源试验林的研究尚未见报道。因此，本文利用设置在四川省邛崃国有林场22 a生鹅掌楸种源试验林作为研究对象，调查其主要生长性状，进行遗传变异分析并筛选优良种源及单株，以期为四川地区发展鹅掌楸提供物质条件和理论依据。

1 试验材料

鹅掌楸种源试验林设置在四川省邛崃国有林场天台山工区，海拔1 289 m～1 368 m，(N:34°15′34.1″;E:103°06′31.3″)，坡度 15°～ 25°。土壤为山地棕壤，土层厚度30 cm～50 cm，土壤肥力中等，立地条件在试验重复间有一定差异。

鹅掌楸参试种源有6个中国鹅掌楸、2个北美鹅掌楸种源和1个中国鹅掌楸与北美鹅掌楸杂种F1代之后裔(表1)。试验林按完全随机区组设计，3次重复，5株顺山单行小区。1993年春用1 a生裸根苗造林，株行距2 m×2 m，整地采用横山水平筑台，台距2.5 m，台面宽1.2 m，台面挖明穴，穴距2 m，穴规50 cm×50 cm×40cm，连续抚育4a至幼林郁闭。

2 试验林调查与统计分析

2015年7月，对鹅掌楸种源试验林进行全面调查，主要调查树高、胸径、枝下高与冠幅等生长性状。根据调查的树高、胸径估算单株立木材积，公式如下:

各性状的广义遗传力根据种源的方差分析结果求算，公式如下:

其中，V为单株材积，D为胸径，H为树高;MSn为组内均方差，MSj为组间均方差。数据分析用SPSS19.0处理，表格制作使用EXCEL软件。

3 结果与分析

3.1 鹅掌楸种源间生长性状遗传变异

9个种源的22a生鹅掌楸平均树高12.44 m，平均胸径20.20 cm，平均材积0.2182 m3，平均冠幅3.18 m，平均枝下高8.35 m(表2)。生长表现好的种源有四川叙永、贵州黎平和美国A，平均树高为13.25 m，平均胸径为24.80 cm，平均材积为0.3140 m3，3个性状均显著高于总体平均值。生长表现中等的种源包括湖南绥宁、湖南桑植和美国E，平均树高为13.47 m，平均胸径为19.75 cm，平均材积为0.2244 m3，树高与材积略高于总体平均值，但胸径明显低于总体平均值。生长表现较差的种源有浙江松阳、湖北峨西和南林5，平均树高为10.16 m，平均胸径为15.89 cm，平均材积为0.1077 m3，3个性状均低于总体平均值。

为进一步了解鹅掌楸各种源间遗传差异性，对树高(H)、胸径(DBH)、材积(V)、枝下高(BH)和冠幅(CW)分别进行了方差分析(表4)。各性状的方差分析结果基本一致:树高、胸径和材积在种源间均存在极显著差异，枝下高和冠幅在种源间存在显著差异，FH=6.953，FDBH=6.529，FV=5.144，FBH=2.349，FCw=2.357(表4)。这表明鹅掌楸主要生长性状种源间遗传差异真实存在，各地理群体间分化大，具有选育潜力，为种源选择利用以及种质资源保存评价奠定了基础。

表2 鹅掌楸不同种源生长量多重比较

3.2 不同海拔鹅掌楸生长性状遗传变异

参试种源在试验设计时，重复1位于山脊顶部(海拔1 368 m)，重复19和重复20位于山体中段的一个平坝(海拔1 298 m)，对鹅掌楸在不同海拔的生长表现进行分析，结果见比表3。山顶上的鹅掌楸平均胸径为17.36 cm，平均树高为11.86 m，平均材积为0.1628 m3。而位于山体中部的鹅掌楸平均胸径为21.48 cm和21.94 cm，平均树高为13.18 m和12.35 m，平均材积为0.2474 m3和0.2485 m3(表3)。而对重复间的差异性进行方差分析，结果表明胸径在重复间存在极显著差异，材积在重复间存在显著差异，而树高、枝下高和冠幅在重复间的差异不显著(表4)。各重复间的多重比较结果见表3。通过分析，鹅掌楸栽植地的海拔对其胸径生长影响较大，而对树高、枝下高和冠幅的影响较小。

表3 鹅掌楸不同重复间的生长量多重比较

表4 鹅掌楸不同性状的方差分析

3.3 鹅掌楸生长性状遗传力估算

在方差分析的基础上估算遗传参数是林木育种中分析遗传变异规律的重要方法。对鹅掌楸生长性状的遗传参数估算，结果见表5。由表5知，胸径的种源广义遗传力为0.847，树高的种源广义遗传力为0.856，枝下高的种源广义遗传力为0.547，材积的种源广义遗传力为0.806，冠幅的种源广义遗传力为0.576。5个性状的种源遗传力均大于0.5，这表明受遗传控制程度较强，若进行性状选择，将获得较高的遗传增益。

表5 鹅掌楸生长性状遗传参数估算

3.4 鹅掌楸优良种源和优良单株选择

以树高、胸径和材积3个性状的生长量综合评选优良种源和优良单株。选择的标准为树高、胸径和材积的均值+½标准差，其中以材积性状为主要评选标准。综合评选的优良种源的结果见表6。

经综合评选，共选择了3个优良种源，分别是贵州黎平、四川叙永和美国A。入选种源平均胸径为24.79 cm，超总体均值13.25%;入选种源平均树高为13.25 m，超总体均值7.75%;入选种源平均材积为0.3139 m3，超总体均值43.87%。贵州黎平种源在胸径和材积性状获得遗传增益最多，分别是23.08%和39.88%，而在树高的遗传增益较少，仅有4.87%;四川叙永种源的树高、胸径和材积的遗传增益处于中间水平，低于贵州黎平但高于美国A种源;而美国A种源的胸径遗传增益(15.77%)和材积遗传增益(32.49%)低于四川叙永和贵州黎平，但树高遗传增益(9.74%)，明显高于另外两个种源。

表6 入选优良种源生长表现

在全部参试个体中选择优良单株，综合评选出6株优良单株(见表7)。入选单株分别是贵州黎平、四川叙永、湖南绥宁、湖南桑植、美国A和美国E各1株。入选优良单株胸径平均值为30.4 cm，超总体均值22.09%，最优单株生长量超总体均值32.93%;入选优良单株树高平均值为15.17 m，超总体均值14.47%，最优单株生长量超总体均值35.85%;入选优良单株材积平均值为0.5230 m3，超总体均值66.63%，最优单株生长量超总体均值108.07%。

表7 入选优良单株生长表现

4 结论与讨论

种源试验是最早受到重视的树种改良措施之一，是国内外对于林木遗传改良的常规方法，可以为一特定地区或立地类型，提供优质、高产、稳定的种源。

通过对9个种源22 a生鹅掌楸种源试验林进行调查分析表明，22 a生鹅掌楸种源试验林平均树高为 12.44 m，平均胸径 20.20 cm，平均材积0.2182 m3，平均冠幅3.18 m，平均枝下高8.35 m。树高、胸径、材积、枝下高和冠幅在种源间均存在显著或极显著差异，开展鹅掌楸种源选育有较大的潜力，为种源选择利用及种质资源保护提供了物质基础。22 a生鹅掌楸胸径的种源遗传力为0.847，树高的种源遗传力为0.856，枝下高的种源遗传力为0.574，材积的种源遗传力为0.806，冠幅的种源遗传力为0.576，种源间的遗传变异在种源水平上受中等强度遗传控制，进行性状选择可以获得较高的遗传增益。在遗传变异分析的基础上，以树高、胸径和材积性状生长量为选择参考标准，共选择了3个速生性强的优良种源，分别是贵州黎平、四川叙永和美国A。这与李斌［9］及李建民［8］对中国鹅掌楸多个种源进行评价选择的结果相同。这一方面证明两种源生长优良的真实性、可信性，另一方面也证明对鹅掌楸树种进行早期选择是可行的，这与其它一些树种研究结果相似［12-14］。入选优良种源的平均树高13.25 m，超总体均值7.75%，获得遗传增益为6.6%;平均胸径24.79 m，超总体均值23.10%，获得遗传增益19.56%;平均材积0.3139 m3，超总体均值43.87%，获得遗传增益35.36%。同时，选择出6株优良单株，平均胸径为30.4 cm，平均树高为15.17 m，平均材积为0.5230 m3，分别超总体均值22.09%、14.47%和66.63%。

本研究通过对鹅掌楸属多种源的生长评价，选择出速生性、适应性较强的优良种源和优良单株，为四川地区栽培和推广鹅掌楸提供了物质条件和理论基础，同时也验证了鹅掌楸树种的早期选择具有可行性及可靠性。

［1］国家环境保护局自然保护司保护区与物种管理处.珍稀濒危植物保护与研究［M］.北京:中国环境科学出版社，1991.166.

［2］中国科学院植物研究所.中国高等植物图鉴(第一册)［M］.北京:科学出版社，1987.735.

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［6］韩彪，李文清，鲁仪增，等.不同种源地北美鹅掌楸光合特性研究［J］.西北林学院学报，2015，30(4):73～77.

［7］张红莲，李火根，胥猛，等.鹅掌楸属种及杂种的SSR分子鉴定［J］.林业科学，2010，46(1):36～39.

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［10］李斌，顾万春，夏良放，等.鹅掌楸种源材性遗传变异与选择［J］.林业科学，2001，37(2):42～50.

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