营养因素对种母犬繁殖的影响

李 红 邓 攀

在生产中，由于环境等应激因素，妊娠母犬经常处于紧张状态，进而导致食欲下降，严重的会引起营养缺乏。进入泌乳期后，种母犬日采食量常常不能满足自身的营养需要，导致营养缺乏，初产种母犬和产仔数高的种母犬表现尤为严重。营养缺乏，会对种母犬的繁殖性能产生一系列影响，如延迟发情、减少排卵数以及降低胚胎成活率等。营养因素可通过影响种母犬的内分泌来干扰种母犬繁殖。因此，了解种母犬繁殖期内分泌的变化规律及营养因素对其的影响，对种母犬繁殖期的合理饲养具有重要的指导意义。

一、种母犬繁殖期内分泌变化和滤泡发育特点

（一）繁殖期激素分泌与释放规律

种母犬在繁殖过程中，主要是促黄体素（LH）和促卵泡素（FSH）在起作用。LH 和FSH 受下丘脑——垂体轴的调控，并对下丘脑——垂体轴负有反馈作用。LH 在垂体中合成后被释放进入血液，受下丘脑促性腺激素释放激素(GnRH)的影响。雌激素对LH 存在反馈性抑制作用，但当达到一定水平后，雌二醇对LH 释放变为反馈性促进作用。FSH 在垂体内合成，其释放主要受滤泡中的抑制因子经垂体轴调控，滤泡内多种缩氨酸能以不同的形式影响FSH 水平。FSH 水平同滤泡发育速度相反，当滤泡发育缓慢（如青春期以前）时，FSH 水平较高，当滤泡发育活跃（青春期、滤泡中期）时，FSH 水平较低。

（二）卵泡发育特点

在青春期，原始滤泡活跃并开始发育，一次大约1%的滤泡能发育成熟并被排出。在卵泡发育前期主要是卵母细胞的生长，其生长很慢，主要受局部卵巢生长因子的影响。从卵泡发育前期到发育中期大约要4～6d，在这一过程中滤泡分化受到浓度不断升高的抑制素和雌二醇的影响，同时内皮细胞LH 受体表达增多。FSH 对直径2～3mm以上的滤泡、LH 对于直径4mm 以上的滤泡发育起关键作用。经产种母犬排卵前期促性腺激素的减少是滤泡进一步发育或中止的信号。在黄体分解期和断奶期，LH 显著增加，FSH 变化不明显。外源黄体酮能诱导种母犬在黄体期排卵，因此排卵前期的发育可能和高水平的孕酮无关。

二、营养因素对种母犬繁殖内分泌的影响

（一）营养摄入量对LH 和FSH 的影响

一些研究表明，降低营养供给水平可使LH 水平降低，FSH 水平升高。连续低营养供给可使LH 基础水平下降，给予低——高——低的营养供给则会使LH 基础水平上升。提高泌乳种母犬营养供给可增加LH 脉冲释放浓度，但血液中LH 的平均浓度无明显变化。成年种母犬黄体期营养水平对生殖激素的影响发现，营养水平升高不会影响黄体后期LH 脉冲频率，但在黄体早期有大幅度升高。总之，营养水平对LH 平均浓度的影响不显著，而营养水平下降可能抑制LH 脉冲释放。当营养水平低时，后备种母犬和成年种母犬的GnRH 对LH 和FSH 的促进释放作用增强，而且同LH 的脉冲释放一致，这表明营养水平对LH 合成的影响可以通过GnRH 作用强弱的变化而改变。降低营养供给水平可引起FSH 水平升高，而提高营养供给水平则影响不明显。

（二）蛋白质和能量对LH 和FSH 的影响

研究表明，增加后备种母犬滤泡期能量供给，LH 释放增加，排卵率升高。减少能量供给发现，种母犬发情推迟，LH 浓度无明显变化。但高能量组的LH 脉冲释放明显高于低能量组。蛋白质和能量过低，会对LH 的脉冲释放产生不良影响。赖氨酸与能量水平是共同作用的，当能量需要不足时，LH 分泌对赖氨酸的反应被抑制。

（三）其他因素对内分泌的影响

1、葡萄糖与胰岛素

给营养不足的种母犬添加葡萄糖可增加血液中LH 的浓度。注射胰岛素能诱发经产种母犬和后备种母犬低血糖症，但对LH 的作用不明显。虽然种母犬在低水平胰岛素或低血糖条件下，24h 内血液中LH 的平均浓度和其脉冲释放均无明显变化，但是有糖尿病的情况下，垂体中LH 的量和其对GnRH 的反应都有所下降，因此长期处于低胰岛素状态对LH 的分泌是有害的。

2、肾上腺素

营养不足使血液中皮质类固醇增加。研究表明，短期内氢化可的松可促进后备种母犬血液中的LH 释放，抑制LH 的升高，而不影响LH 的峰值。血液中甲状腺素浓度的上升可增加FSH 的活性，而氢化可的松则抑制FSH 的活性。另一方面，皮质类固醇能减少后备种母犬体内LH 对外源性GnRH 的反应和抑制LH 在排卵前后的释放。因此推测当营养受到限制时，肾上腺轴的变化是卵巢功能紊乱的反映。

三、营养对滤泡发育的影响

（一）营养供给与滤泡发育

断奶前后种母犬在不同营养水平下滤泡的变化发现，营养不良可改变正常滤泡的大小，而且营养不良的犬在断奶后24h 内滤泡发育的变异性高于正常营养水平的犬。因为发情6 ～7d 后未成熟的滤泡闭锁，所以泌乳种母犬在营养不良时，滤泡体积下降可能导致断奶后发情延迟和排卵数减少。营养不足时，后备种母犬2～6 mm 滤泡的体积、直径有所下降，雌激素合成减少，但血液中LH和FSH 无明显变化。所以，营养水平对滤泡的影响可能通过独立于促性腺激素的途径起作用。因此，提高营养水平对排卵是有利的，但不影响产后发情。

（二）营养调节物与滤泡发育

1、胰岛素

胰岛素能改善营养的利用和调节种母犬粒层细胞的繁殖和生长，加强犬粒层细胞FSH 对LH 受体和类固醇的诱导作用和增强排卵。给泌乳后期的种母犬注射胰岛素可减少营养限制对滤泡发育的不良影响，增加排卵率，使断奶后发情提前，而胰岛素生长因子（IGF-I）、LH 浓度无明显影响。因此推测胰岛素对滤泡细胞的生长发育和营养有积极的作用，但营养不良与胰岛素减少、排卵减少或延迟是否存在必然联系有待进一步研究。

2、生长类激素

注射外源生长激素（GH）可以诱导经产种母犬发情，增加排卵。生长激素轴分泌的激素可能在一定浓度范围内对滤泡的生长是有利的，而过多的分泌则起抑制作用，但机理尚不清楚。

四、小结

营养因素对种母犬繁殖过程的作用是一个复杂的过程，可通过两个途径产生影响：一方面，通过下丘脑——垂体——性腺轴作用影响LH 和FSH 分泌，从而进一步对滤泡生长发育产生影响；另一方面，直接通过卵巢对滤泡细胞的增殖、生长和分化起作用。然而，仍有许多的问题有待进一步的研究，如各种因素如何通过影响内分泌来进一步影响种母犬繁殖。总之，合理的营养供给能够防止种母犬内分泌紊乱，提供更高的生产性能。