橡胶树胶木兼优无性系杂交利用初报

2015-10-21 16:47张晓飞黄肖高新生陈月异李维国
热带作物学报 2015年11期

张晓飞 黄肖 高新生 陈月异 李维国

摘 要 杂交育种是巴西橡胶树品种遗传改良的重要途径。以近年来在中国引种试种成功的国外胶木兼优无性系为亲本之一进行人工杂交授粉工作,研究其杂交子代苗期的性状表现,为胶木兼优品种的创新利用提供参考依据。分析热垦509×热研87-4-26、热研78-2×热垦628和热研78-2×热垦523等3个杂交组合子代苗期生长、试割干胶产量、乳管分化能力等性状。结果表明:组合内各性状存在较大差异,不同杂交组合子代试割前年茎围增粗均大于8 cm,试割后年均茎围增粗4.5 cm以上,均优于对照RRIM600;组合热垦509×热研87-4-26子代的综合性状均表现较好,亲本的速生和高产性状能较好的遗传给后代,从该组合子代中选育出胶木兼优品种的可能性较大。

关键词 胶木兼优;杂交子代;早期预测;初选

中图分类号 S722.34 文献标识码 A

Abstract Hybridization breeding is the main method for improvement in Hevea brasiliensis. In order to study the breeding and utilization of timber/latex clones, the girth growth, dry rubber yield and laticifer differentiation of 3 different hybrid combinations were identified in early period. Results showed that there were significant differences within the hybrid combination, the hybrids girth grew faster than the control of RRIM600, its annual increment reached more than 8 cm before test tapping and 4.5 cm after it. The hybrid progeny of Reken509×Reyan87-4-26 showed better than the others, the character of faster grew and high yield were good inherit from the parents, from which had the potential to breed Latex/Timber varieties.

Key words Timber/Latex clone; Hybrid progeny; Early prediction; Primary select

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.11.001

巴西橡胶树(Hevea brasiliensis Müll. Arg.)原产于巴西亚马逊流域,自1876年英国人魏克汉把野生巴西橡胶树引种到东南亚种植,至今已有100多年历史[1]。国外经历80多年的橡胶树育种,不仅产量较原始实生树提高了数倍,而且近年来胶木兼优新品种的成功培育,使橡胶树在干胶和木材上均可得到较好的收获。马来西来已选育出一批胶木兼优品种,如900组的RRIM928、RRTM929,2 000组的RRIM2001、RRIM2025等,其中RRIM2025头5割年株次产干胶高达98.5 g,14龄单株木材产量达到1.87 m3,按每公顷存树300株计算,每公顷木材产量可高達561 m3[2]。中国橡胶树大规模种植和育种工作均起步较晚,在植胶环境上属非传统植胶区,低温和台风是限制产业发展的主要限制因子。因此,中国橡胶树选育种一直是采用“引种和育种相结合”的策略,以产量为主,副性状(抗风、抗寒)同时兼顾,经过几十年几代人的共同努力,选育出了热研7-33-97[3]、文昌11、大丰95[4]和云研77-4[5]等一批适合中国不同植胶环境的橡胶树新品种,并在生产上大面积推广应用。

为加快中国橡胶树胶木兼优品种的选育和推广进程,20世纪90年代,在农业部农垦局的组织协调下,相关单位在海南、广东和云南等三大垦区相继开展大规模引种试种国外优良胶木兼优无性系试验。经过10余年的区域试验,热垦628[6-7]、热垦525和热垦523[8]等无性系表现出较好的适应性,从而成为中国第一批适应中国植胶环境的橡胶树胶木兼优新品种。在试种初期,笔者所在单位同时进行了种质创新方面的研究,即以中国优良品种和胶木兼优品种为杂交亲本进行人工杂交授粉,以期综合亲本的优良特性至杂交子代,从而加快中国自主培育橡胶树胶木兼优新品种进程。本研究所用材料即2006年第一批以该类型组合人工杂交授粉得到的3个杂交组合子代,通过对该批材料的苗圃有性系比试验阶段的生长及试割产量统计分析,初步对几个胶木兼优亲本的杂交利用进行评价,以期为今后橡胶树胶木兼优品种的选育提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

参试材料为2006年人工授粉得到的3个以胶木兼优无性系为亲本之一的不同杂交组合子代。其中,热垦509×热研87-4-26子代24株,热研78-2×热垦628子代40株,热研78-2×热垦523子代39株,参照《橡胶树育种技术规程》[9]配置对照RRIM600无性系4株。2008年布置苗圃有性系比试验,株行距为1.5 m×3 m,块状种植,随机种植对照。杂交亲本及对照信息见表1。

1.2 方法

从2009年起对存活植株每年年末单株测量距地面1 m处茎围生长量;2012年7月采用试割法(采用S/2d/3割制,高度50 cm,割胶10刀,前5刀产量不计,后5刀每次杯凝,取回胶块烘干称重,算出每株试割干胶总产量)进行有性单株产量早期预测,并测量割线长度。2013年7月接着原割面采用相同割制试割测产;2012年10月取割面处树皮观测乳管发育情况,按照乳管列数的多少分4个等级,4级为乳管分化能力最强。

1.3 数据处理

茎围、干胶产量和割线长度数据的统计在Microsoft Office Excel 2007中完成,数据的分析利用SAS 9.1.3统计分析软件完成。

2 结果与分析

2.1 杂交子代茎围生长

对3个杂交组合子代试割前后的年均茎围增粗情况进行统计分析,结果显示,3个组合子代的年均茎围增粗均较快。试割前,3个组合子代的平均茎围增粗均在8.1 cm以上,均大于对照RRIM600(7.4 cm),但统计学上无显著差异。各杂交子代间存在显著差异,变异系数也均在12%以上,个体间差异最大可达4 cm或以上。在试割后,组合间与对照无显著差异,但总体上仍优于对照,组合内个体间的差异变大,变异系数37%以上,组合热研78-2×热垦523子代间的变异系数最大(43.75%),个体间最大值高达9.2 cm,最小值仅为1.2 cm,个体间如此大的差异,也为优良个体的选择提供了基础(表2)。

2.2 杂交子代试割产量

从表3中3个组合子代的试割产量看,杂交组合热垦509×热研87-4-26子代第1次试割表现出较高的平均干胶产量,与其它2个组合子代差异显著,与对照差异不显著,该组合第2次试割仍表现出较高的干胶产量,与组合热研78-2×热垦628差异显著,与组合热研78-2×热垦523和RRIM600差异无显著水平。从前后2次的试割产量看,各组合子代均出现了明显增加,增幅均在1倍以上,热研78-2×热垦628和热研78-2×热垦523这2个组合的增幅则高达2倍以上,但因初始产量较低,平均产量仍差于组合热垦509×热研87-4-26。各组合内个体间差异较大,变异系数均在50%以上,组合热研78-2×热垦523子代干胶产量的变异系数2次试割均较大,而组合热垦509×热研87-4-26子代个体间的差异则最大,第1次试割变幅在4.6~124.3 g之间,差值达119.7;第2次则在27.2~344.6 g间,差值高达317.4,如此大的差异为优异单株的选择提供了可能。2次割胶的不同产量表现,认为出现这种情况主要原因是第1次的试割促进了乳管的分化,而巴西橡胶树的乳管组织又是合成与贮存橡胶的地方,是决定橡胶产量的最重要的结构组织[10-11]。

2.3 杂交子代乳管分化能力

对割胶后不同杂交组合子代树皮组织中乳管列数进行取样分析,结果表明,不同杂交组合子代的乳管分化能力存在差异,杂交组合热垦509×热研87-4-26乳管分化能力与其它2个组合均有显著差异,有4级乳管分化能力的个体数为12个,超过总体的50%以上,其它2个组合中具4级乳管分化能力的则相对较少,结果与试割情况表现一致(表4)。

2.4 产量等性状的相关性及早期选择

橡胶树有性系苗圃比较试验,是以橡胶树产量早期鉴定和选择为主要任务,通过综合运用各种早期预测方法,筛选在产量和副性状表现优良的优异单株,为橡胶树无性系比较试验和品种选育提供基础材料。分析苗期橡胶树生长、乳管和试割产量等性状的相关性,期望优化早期预测方法,从而加快杂交育种进程。分析了第1次试割干胶产量、第2次试割干胶产量、割线长度、乳管分化能力等级、试割前茎围增粗和试割后茎围增粗等性状的相关性,结果表明,第1次试割产量与其它性状均存在相关性;第2次试割的干胶产量则与乳管分化能力相关性最强,与割线长度相关性次之(表5)。

早期预测是优异单株筛选的依据,优树选择又是橡胶树良种选育的前提和基础。在对已测各性状综合分析的基础上,以第1次试割产量、试割前年均茎围增粗、试割后年均茎围增粗和乳管分化能力等级为主要依据,兼顾第2次试割产量和其它副性状,从这3个组合的子代中初步筛选出优异单株8株进入橡胶树无性系比较试验程序,选出的单株在至少2项指标上优于对照(表6)。其中,从热垦509×热研87-4-26子代中选出6株,选出率为28.6%;从热研78-2×热垦523子代中选出2株,选出率为5.7%。

3 讨论与结论

生产上表现出速生和高产性状的胶木兼优品种是目前重点研究培育的橡胶树新品种。东南亚国家在20世纪就以培育胶木兼优品种为主要育种目标开展了大量研究,杂交为主要途径,主要以IAN873、PB260和PB235等栽培种之间的相互杂交为主,而在野生种质的利用上,则主要是创制育种中间材料,并取得了较大的进展[12-13]。而因植胶环境的特殊性,中國在这方面的研究相对较少。随着中国天然橡胶产业的不断发展和需求的多元化,橡胶树选育种的目标也随之发生变化,为加快橡胶树胶木兼优新品种的育种进程,育种工作者将引种试种国外橡胶树胶木兼优优良无性系和对已鉴定速生野生种质的创新利用作为近期的主要育种策略[14-16]。

经多年多点的引种试种试验,热垦509、热垦523和热垦628等几个胶木兼优品种在中国综合表现较好,其中热垦523生长较快,可提早1 a开割,年产量高于各试验区对照品种(RRIM600、GT1和云研77-4等),白粉病和炭疽病抗性为中感和中抗,抗风性与RRIM600相当,胶乳生理基础较好,但抗寒性较差[17],花器发育良好,可兼做父本或母本。热垦628开割前生长快,可提前1 a开割,干胶含量与RRIM600相当,干胶产量高于对照,抗平流型寒害表现较好,抗风性与PR107相当,白粉病和炭疽病抗性分别为感病和抗病,乳管分化能力强[18],花器发育良好,可兼做父本或母本。因中国长期以产量和抗性(抗风和抗寒)为目标性状的育种策略,而其它如速生等性状的群体可能在长期的定向选择中被忽略而遭淘汰,国外优良无性系的引种试种成功,加速了此类品种的选育种进程,也丰富了种质资源,为种质的创新提供了优良的亲本材料。

橡胶树产量性状属于数量性状,受多基因控制,苗期和成龄树的干胶产量有一定的相关性。因此,提高早期选择的可靠性、准确性和选择效率是提高橡胶树新品种育成效率的关键。干胶产量仍是橡胶树选育种的重要目标性状之一,早期预测是加快橡胶树育种进程,提高育种效果的中心环节。试割是橡胶树产量早期预测较准确的方法之一,国内外橡胶树育种工作者通过对不同龄级橡胶树进行试割试验,一致认为3~4龄为较理想的阶段,且被广泛应用。乳管是橡胶合成和贮存的组织。橡胶树树干树皮中的乳管列数目是决定橡胶产量的最重要的结构因素,与天然橡胶产量密切相关。巴西橡胶树树干乳管列数目的多少是品系的重要特征,这一特征可以通过嫁接的无性系中保持或通过有性繁殖在后代中表现出来[19]。橡胶树乳管分化受遗传因素、发育阶段、树龄、生态因子、外源激素、割胶效应和已有乳管组织等内、外因子的影响。周钟毓等[20]通过对不同龄级无性系树皮乳管系与当年试割产量的相关性分析结果也表明,从4龄开始幼树树皮乳管列、个数与成龄芽接树第1割年的产量都达到极显著相关,认为4龄幼树的树皮乳管列、个数可以作为产量早期预测的指标。周钟毓等[21]分析1~9龄胶树的乳管生长发育及其对胶树生长和产胶的影响,结果也表明,自4龄始,各龄乳管数量与茎围的相关都达到显著或极显著水平,这一结果也验证了其先前的试验结果。本试验中不同杂交组合子代幼龄阶段乳管的分化能力与产量相关性较好,筛选出的8株优良单株也均有较好的乳管分化能力,虽然试验材料类型不同,结果却与前人研究结果相似。因此,试割结合乳管分化能力对提高早期预测的效率可能有着较强的实用价值,是对橡胶树新品系选育早期预测方法的完善;但仍需大量的试验来验证。

参考文献

[1] 何 康, 黄宗道. 热带北缘橡胶树栽培[M]. 广州: 广东科技出版社, 1987: 383-392.

[2] 中国天然橡胶协会. 天然橡胶产业发展情况和面临的形势[EB/OL]. [2009-12-29].http: //www.cnraw.org.cn/ShowArticles.php?id=984.

[3] 黄华孙, 梁茂寰, 吴云通, 等. 中规模推广级橡胶树优良品种热研7-33-97的选育[J]. 热带作物学报, 1994, 15(2): 1-6.

[4] 刘作基, 马 伟, 谭振强, 等. 橡胶树大规模推广级无性系大丰95的研究[J]. 热带作物学报, 1996, 17(2): 19-24.

[5] 敖硕昌, 和丽岗, 肖桂秀, 等. 橡胶树高产抗寒材料云研77-2、 云研77-4的选育[J]. 云南热作科技, 1998, 21(2): 3-8.

[6] 方家林, 李维国, 黄华孙, 等. 橡胶树热垦628品种区域试验结果[J]. 熱带农业科学, 2013, 33(10): 30-34.

[7] 高新生, 黄华孙, 张晓飞, 等. 胶木兼优品种热垦628品种比较试验报告[J]. 热带作物学报, 2013, 34(10): 1 853-1 858.

[8] 李维国, 高新生, 张伟算, 等. 橡胶树胶木兼优品种热垦525适应性试种研究[J]. 热带作物学报, 2011, 32(10): 1 793-1 798.

[9] 黄华孙, 王绥通, 陈积贤, 等. 橡胶树育种技术规程: NY/T607-2002[S]. 北京: 中华人民共和国农业部, 2002.

[10] 郝秉中, 吴继林. 创伤(割胶)对巴西橡胶树乳管分化的影响[J].植物学报, 1982, 24(2): 388-391.

[11] 张治礼, 郝秉中, 吴继林. 巴西橡胶树乳管分化的研究[J]. 热带作物研究, 1996(4): 4-10.

[12] Syeed S, Osman Al-E. Evaluation of the properties of 4-year old rubber wood clones RRIM2000 series for particleboard manufacture[D]. Putra: Universiti Putra Malaysia, 2007.

[13] Hamid R N, Mohd H S, Tadashi Nobuchi, et al. The effect of growth rate on wood density and anatomical characteristics of Rubber wood(Hevea brasiliensis Muell. Arg.)in two different clonal trails[J]. Scholars Research Library, 2011, 1(2): 71-80.

[14] 周钟毓. 21世纪推广种植胶木兼优品种势在必行[J]. 热带农业科学, 2000(6): 46-52.

[15] 高新生, 黄华孙, 张伟算, 等. 4个引种试种胶木兼优品系适应性初步研究[J]. 热带作物学报, 2009, 30(10): 1 394-1 398.

[16] 张晓飞, 李维国, 黄华孙, 等. 几个橡胶树胶木兼优品系寒害后生长及产量研究初报[J]. 热带作物学报, 2011, 32(3): 432-436.

[17] 高新生, 李维国, 张晓飞, 等. 速生高产品种'热垦523'的试种研究[J]. 热带作物学报, 2011, 32(11): 2 001-2 006.

[18] 高新生, 黄华孙, 张晓飞, 等. 胶木兼优品种热垦628品种比较试验报告[J]. 热带作物学报, 2013, 34(10): 1 853-1 858.

[19] 于俊红. 成龄橡胶树乳管分化研究及乳管分化在橡胶产量预测中的应用[D]. 儋州: 华南热带农业大学, 2007.

[20] 周钟毓, 黄 香, 詹赛荣, 等.橡胶树乳管系与产量早期预测关系的研究[J]. 热带作物学报, 1984, 5(1): 29-37.

[21] 周钟毓, 詹赛荣, 郭祁源, 等. 巴西橡胶树乳管的生长发育[J]. 云南热作科技, 1991, 14(2): 3-7.