丁香属Syringa植物育种研究进展

薛闯+焦宏彬+张伟强+孙洋+曲世强+庄志豪+何淼

摘 要：从杂交育种、多倍体育种、芽变育种等方面对国内外丁香属植物的育种方式和育种结果进行综述。目前杂交育种仍是丁香育种的主要方法，多倍体育种是今后研究的主要方向和热点。

关键词：丁香属；杂交育种；多倍体诱导；芽变；研究进展

中图分类号：S685.26 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2015.10.029

Abstracts： The essay summarizes the research advances and achievements of Syringa at home and abroad were reviewed according to different means of breeding， such as cross， polyploid and mutation. Crossbreeding is still the key method for Syringa breeding and polyploid will be highlighted in the future.

Key words： Syringa； cross； polyploid； mutation； research progress

木犀科（Oleaceae）丁香属（Syringa spp.）植物共约27种，其花芽分化仅发生在开花结束的几周内，但一段时间的低温是保障来年开花繁茂的先决条件，因此丁香的自然分布被严格限制在冬季气温低于零度的地区，主要分布于欧洲和亚洲，在我国主产于西南和黄河流域以北[1]。引种栽培丁香属植物受到欧洲各国园艺学家的青睐，育种学家利用丁香属植物丰富的遗传资源在品种选育中实现了诸多突破，已培育出重瓣品种、晚花品种、大花序品种，大大丰富其遗传多样性。我们最常见的欧丁香（Syringa vulgaris），被广泛引种在美国、英国、加拿大、德国、俄罗斯等国家并成功培育了近2 000个园艺品种[2]，常见有‘白花‘Alba、‘蓝花‘Coerulea、‘堇紫‘Violacea、‘Albo-plena等。

植物新品种选育的主要方式有杂交育种，可以通过人工授粉也可以通过非人工控制的开放性授粉多倍体诱导育种、芽变或突变体育种。丁香新品种大多是杂交培育的，目前尚未发现转基因品种，现从以下几种育种方式进行综述。

1 丁香的杂交育种

丁香为异花授粉植物，遗传基础较为复杂，其后代常发生性状分离，因此有性杂交育种是培育优良品种的有效途径[3]。丁香花冠管圆柱形，长0.8～1.7 cm，裂片呈直角开展，先端内弯略呈兜状或不内弯；两个雄蕊嵌在花冠管中部附近，雌蕊柱头两裂，初时略短于雄蕊，去雄时避免伤及雌蕊。杂交过程中要注意采取防护措施来控制异花授粉的纯度，对于虫媒和风媒传粉植物要注意预防，同时还要注意防止自花授粉。

在丁香繁育尤其是新品种培育中应该通过有目的的选择亲本来进行人工授粉，丁香杂交育种首先要作出具有明确目的杂交计划，然后获得优良基因库，从中选择已鉴定的植物做亲本[4]。例如，选择Syringa vulgaris ‘Rochester和S. oblata subsp. oblata ‘Alta杂交以获得大花序早花白丁香；选择S. pubescens subsp. patula和S. pubescens subsp. julianae杂交以获得植株低矮的小叶丁香品种；‘Prodige和‘Rochester杂交产生大花重瓣的深紫色丁香。

杂交育种可以采用两种方式：种内杂交（在一个特定的种内进行集中的、选择性的繁殖）；种间杂交（两种或两种以上不同种之间杂交）。

1.1 种内杂交育种

同一种的不同品种间杂交或严格在同种内进行杂交，或者在特定品种的后代之间进行杂交都属于种内杂交。

通过种内杂交使花或花序增大、色彩增强、植株矮化等，同时也力求在两个亲本中找到彼此不同的特征，并且通过杂交的方法将这两种特征整合到后代中[5]。花深紫色的‘Prodige和花白色重瓣蜡质的‘Rochester杂交以期获得深紫色重瓣蜡质的丁香品种。

回交就是任何自交系产生的子一代品种与它的起源种或上代亲本杂交的一种育种方法，通常一些深受欢迎的品种都是由此产生的，‘Rochester的第三代和第四代杂种与它自身杂交就必然会产生一些表型良好的子代。

在给定种之间进行不同系的杂交，例如拥有诸多品种的欧丁香，为获得某种显著的特征（如特殊花色）而进行不同品系的杂交。这种不同品系，甚至不同种属间杂交所获得的子代往往表现出优于双亲的特征。早期定名的深紫色欧丁香品种长势较弱，但通过注入其他丁香基因后，我们得到了长势强健的深紫色丁香品种，如‘Agincourt Beauty、‘Albert F. Holden和‘Prodige。

1.2 种间杂交育种

种间杂交就是指属内两种不同的种或者是种下杂种之间的杂交，丁香种或品种间开花有早有晚，由于花期不尽相同，给杂交工作带来了一定的困难[6]。迄今为止，丁香属植物的种间杂交已经获得成功，S. ×diversifolia就是由S. pinnatifolia（羽叶丁香系，即Pinnatifolia系）和S. oblata（欧丁香系，即Syringa系）杂交得到的。

杂交工作最困难的部分就是选择和鉴定，Isabella Preston培育了著名的普勒斯顿杂种，随后育种学家依据其研究成果培育了诸多新品种。不同分布区、不同生态型的同一系内的种间杂交，其后代的观赏性状，如花色、花序、形态等方面都有很多优于双亲的遗传变异。例如，我国原产的华北紫丁香（Syringa oblata ）与原产欧洲的欧洲丁香（Syringa vulgaris ）杂交得到的波峰丁香（S. Buffon），花径比亲本大2～3倍，花序大而直立；大型花序的亨利丁香（S. ×henryi）是由原产我国的红丁香（Syringa villosa ）与原产欧洲的匈牙利丁香（Syringa josikaea ）杂交而得。

园艺界人士Preston、Lemoines和Frank Skinner等首先开展的种间杂交工作非常值得丁香育种者研究学习，他们的研究在丁香育种史上有着划时代的意义。Lemoines（1911）用紫萼丁香（S. oblata var. giraldii）与欧洲丁香杂交，获得良好的结果；Skinner（1929）用朝鲜丁香（S. oblata var. dilatata）与关东丁香（S. velutina）杂交，3年后在杂交种中选出早花耐寒的丁香新类型[7]；新汉普郡大学的Owen Rogers[8]对S. ×prestoniae和S. ×josiflexa的二倍体形式做了广泛而深入的研究。尽管他们的研究工作取得了一定成功，但是他们的研究结果目前还没有应用到园艺行业中，因此还应该继续进行深入的杂交工作和选择。对于育种者来说继续从事回交、系统繁殖、多起源杂交和选择育种仍然有着巨大的前景，产生新种可能性很大。

在19—20世纪期间，种间杂交主要集中在Syringa系（S. ×hyacinthiflora的人工起源；尽管S. ×chinensis、S. ×laciniata和S. ×persica在时间和地点上未知起源）和Villosae系（S. ×henryi、S. ×josiflexa、S. ×nanceiana、S. ×prestoniae和S. ×swegiflexa，都是人工起源）。前面提到过的S. ×diversifolia属于Pinnatifoliae系，Pubescentes系的种可能仍是一个尚未开发的基因资源。

20世纪以来，以华北紫丁香为亲本培育的杂交品种有200余个，以垂丝丁香为亲本还培育了许多花序下垂的品种。我国选育的品种主要有‘罗兰紫S. oblata ‘Luo Lan Zi、‘紫云S. oblata ‘Zi Yun 、‘香雪S. oblata ‘Xiang Xue、‘春阁S. vulgaris ‘Chun Ge、‘长筒白S. oblata ‘Chang Tong Bai、‘晚花紫等[1]。

2 丁香属植物的多倍体诱导

在阿诺德植物园工作的Karl Sax是最早开始从事诱导多倍体丁香的人之一[9-10]，诱变出了欧丁香的四倍体植株。John Fiala对各种丁香的四倍体、多倍体和混合倍体诱导进行了近40年的研究工作[11]。据报道他获得了S. julianae、S. komarowii、S. ×prestoniae、S. wolfii、S. yunnanensis和几个S. vulgaris品种的四倍体杂种，并且与S. ×hyacinthiflora和S. oblata进行杂交，但是并没有提供有关染色体数量的依据，而且诱导出来的杂种也只有很少几种被命名，它们包括‘Eventide、‘Garden Peace、‘Lark Song、‘Prophecy、‘Spellbinder和‘Sunrise，其中‘Lark Song是由（S. sweginzowii×S. tomentella）×S. komarowii杂交而成，因此它具有这3个种的遗传特点。

2.1 丁香染色体数目

丁香为二倍体植物，在某种自然条件下或应用特定的化学药品时染色体数目能够被加倍、三倍、四倍等，而且是成比例的增加染色体的总数。

通常染色体的数目是44、46、48，单倍体的染色体数目是22、23、24，依据不同的种有不同的情况[12-13]。尽管现代的显微技术和成像技术推动了染色体计数的进程，但由于丁香染色体多而变动对这项工作构成一定障碍。一些主要种和品种的染色体数目见表1[14-23]。对于S. ×diversifolia、S. ×josiflexa、S. mairei、S. ×nanceiana、S. ×prestoniae、S. pubescens ssp. julianae、S. ×swegiflexa和S. wardii这些植物尚没有关于染色体数目的报道。在欧丁香中我们发现染色体数目变动为46、47、48。有一点值得注意的是，一旦一个种的染色体数被发表后很少被重新计数，但某些种群染色体数目可能发生变化，尤其是在欧丁香和紫丁香中。在1971年，欧丁香的一个被命名为‘Rochester的品种在表现型上非常接近自然四倍体，但到目前还没有得到证实。

人工诱导多倍体的方法很多，分为物理方法（温度剧变、自然真空、电击、射线辐射等）和化学方法（各种植物碱、植物生长激素等），最常用的就是秋水仙素（C22H25O6N）——秋水仙汁液中的一种生物碱。

Fiala[11]发现用秋水仙素处理丁香最经济有效的材料是发芽的种子或新的生长点（把萌发的芽或短的新梢生长点浸没在秋水仙溶液中），长的新梢生长点更难于处理。他还发现用0.048%到0.06%秋水仙素水溶液处理大多数丁香幼苗和生长的组织效果最好，0.05%是最有效的浓度。

多倍体植株可以开花，但是第一年开花效果不好。诱导出的第一代四倍体和多倍体仍旧保持原来的染色体形式，它们必须与其他四倍体杂交重组才能产生真正的新种。经过处理的植株具有混合的不稳定的基因型，因此育种者必须采取杂交手段来避免这些植株在几年后变回二倍体形式。

染色体数目增加会表现在外部形态上，例如四倍体植株叶子更厚重并革质化；加厚的花瓣能更好地抵御阳光和气候变化；小花和圆锥花序更大，颜色更深，通常带有新的色度；对疾病和病毒有更强的抵抗力。这些特点只有多倍体植株的第三代和第四代才能够表现出来，因此多倍体诱导是一个漫长的过程，不仅包括诱导多倍体的时间，还包括下一代的选育过程。到目前为止，四倍体丁香的研究领域仍是未知的，这个方向具有广阔的研究前景。

3 丁香芽变育种

芽变是发生在染色体基因链上的一种断裂，并不是像产生多倍体那样的染色体加倍。在自然情况下这种破坏是由病毒、热处理、辐射、电击、污染或其他未知的因素引起的。奥地利最早栽培的欧洲丁香都是淡紫色的，只有到了栽培50年后，才第一次出现了白花变异，定名为S. vulgaris var. alba。在温室中用热水浴胁迫的方法使丁香在冬季开花也可能产生芽变，在荷兰有两种杰出的品种就是通过这种方法产生的。Dirk Eveleens Maarse[24]发现的‘Sensation就是由‘Hugo de Vries芽变产生的一种周缘嵌合体。Gerrit Maarse发现‘Marie Legraye芽变产生‘Primrose。1970年中国科学院植物研究所从卧佛寺植物园内栽培的5年生北京丁香的实生苗中发现了黄花变异，定名为‘北京黄（S. pekinensis‘Beijing Huang）。

在自然界每年都会发生很多的芽变和变异但是都被忽略了，一些品种，如S. vulgaris‘Comtesse Horace de Choiseul的同一植株上有不同颜色的花就是几种芽变的结果。芽变可能产生不同寻常的结果：绿叶上有白色或黄色的叶斑，叶色变红，小花变异等；例如，‘Sensation是由‘Hugo de Vries芽变而来，紫色小花边缘为白色[24]。

大多数引起芽变的原因尚未查明，有些可能是非基因的，它们的特性无法通过杂交遗传给后代。然而，隐性目的基因可以通过同系繁殖得到加强。当发现芽变的时候必须通过嫁接或移植来保存它们，离开母体的芽变很容易死亡。荷兰著名的育种学家Dirk Eveleens Maarse说：“在大批的丁香中会有很多芽变，应有足够的时间和毅力来发现和固定它们。”

参考文献：

[1] 陈俊愉.中国名花品种分类学[M].北京：中国林业出版社，2001.

[2] KOCHIEVA E Z， RYZHOVA N N， MOLKANOVA O I，et al. The genus Syringa：Molecular markers of species and cultivars[J]. Russian Journal of Genetics，2004，40（1）：30-32.

[3] 臧淑英，崔洪霞.丁香花[M].上海：上海科学技术出版社，2000：10-15.

[4] 刘玮，谷淑芬，吕显洲，等.丁香属植物有性杂交试验的研究初报[J].植物研究，2000，20（2）：207-211.

[5] 臧淑英等.丁香属植物的杂交育种[J].植物引种驯化集刊，1983（3）：117-121.

[6] 吴国良，杨志红，刘群龙.丁香开花授粉生物学特性研究[J].北京林业大学学报，1998，20（2）：118-120.

[7] 戴思兰.园林植物育种学[M].北京：中国林业出版社，2007.

[8] ROGERS O M. Is your lilac single or double？ [J]. Lilacs，1998，27（3）：78-79.

[9] SAX， K. Lilac species hybrids[J]. Journal of the Aronold Arboretum，1945，26：79-84.

[10] SAX， K. Plant breeding at the Arnold Arboretum[J]. Arnoldia ，1947（7）：9-12.

[11] IALA J L. Colchicine treatment in the genus[J]. Syringa Lilacs，1977，6（1）：18-21.

[12] DARLINGTON C D， EDAVALATH K. Chromosome atlas of cultivated plants[M]. London： Allen and Unwin，1945.

[13] DARLINGTON， C D， ANN P W. Chromosome atlas of flowering plants[M]. New York： Macmillan，1956.

[14] SAX， K， ERNST C A. Chromosome numbers and the anatomy of the secondary xylem in the Oleaceae[J]. Journal of the Arnold Arboretum，1932（13）：37-48.

[15] TISCHLER G F L. ber die Bastardnatur des persischen Flieders[J]. Zeitschrift für Botanik ，1930（23）：150-162.

[16] SAX， K. Chromosome numbers and behavior in the genus Syringa[J]. Journal of the Arnold Arboretum，1930，11（1）：7-14.

[17] TAYLOR H. Cyto-taxonomy and phylogeny of the Oleaceae[J]. Brittonia，1945，5（4）：337-367.

[18] UHRIKOVA， A. Index of chromosome numbers of Slovakian flora[J]. Acta Facultatis Rerum Naturalium Universitatis Comenianae，1978（26）：1-42.

[19] WENG R F， ZHANG M Z. Chromosome numbers in Chinese Oleaceae I[J]. Investigatio et Studium Naturae ，1992（12）：66-77.

[20] TISCHER G F L. Zellstudien an sterilen Bastard pflanzen[J]. Archiv für Zellforschung ，1908（1）：33-151.

[21] TISCHER G，Friedrich. Allgemeine pflanzen karyologie 9 die chromosomen und ihre bedeutung für Stammes-und Erblichkeitsforschung[J]. In Handbuch der Pflanzenanatomie，1921-1922，2（1）：521-683.

[22] BORGENSTAM E. zur Zytologie der gattung syringa nebst errterungen über den Einfluss usserer faktoren auf die kernteilungsvorgnge[J]. Arkiv for Botanik utgevet av Kungliga Svenska Vetenskapsakademien，1922，17（15）：1-27.

[23] MEHRA P N. Cytology of himalayan hardwoods[M]. Calcutta（now Kolkata）：Sree Saraswaty Press，1976.

[24] EVELEENS M，D. Some remarks on my new lilacs[J]. Dendron，1954b（1）：11-13.