华顶杜鹃种子的形态变异及对萌发的影响＊

干永岳，郑 亚，沈亚娟，张焱琴，金粟如，边才苗

（台州学院 生命科学学院，浙江省植物进化生态学与保护重点实验室，浙江 台州 318000）

华顶杜鹃（Rhododendron huadingense）为浙江特有的杜鹃花属植物［1-3］，分布于海拔750～950m之间。最初发现于天台县华顶山［1］，磐安县大盘山是最近发现的第二处自然分布地［4］。华顶杜鹃的分布区狭小，数量稀少；华顶山只有330株，属于极小种群［4］，已被列入浙江省珍稀濒危植物名录加以保护［5］。

华顶杜鹃的花序类型、果实形状、种子大小和毛被等在杜鹃花属映山红亚属 （Subgen.Tsutsusi）轮生叶组 （Sect.Brachycalyx）中颇为特殊［2，6］，在系统发育研究上具有重要价值；华顶杜鹃花期4月，花大艳丽，先叶开放，是很有开发价值的观赏植物。目前，对华顶杜鹃的研究主要集中在植物的形态描述［1-3，6］、群落学调查［4，7，8］和种群结构［9］等方面；丁炳扬等［10］曾研究了不同温度、贮藏方法和温水浸种处理对种子萌发的影响，但未涉及种子的形态变异对其萌发的影响，以及温度和浸种时间对萌发进程的影响。本文拟通过华顶杜鹃种子大小与萌发的关系、种子萌发条件与限制因素等的研究，为揭示华顶杜鹃濒危的原因和对其就地或迁地保护提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料

华顶杜鹃果实于 2014 年 11 月采自浙江省天台县华顶山（121°06′E，29°15′N）和磐安县大盘山（120°28′05″～120°33′40″E，28°57′05″～29°01′58″N）。在两地分别选择若干株华顶杜鹃，树龄均为 25～30a 的成熟植株，分株采集果实；种子风干脱粒后低温贮存［10］，将所采果实在室温下自然风干3d，手工剥开蒴果，取出种子；经数量统计和称重后，用塑料封口袋双层包裹，-20℃低温贮存，备用。

1.2 种子萌发试验

采用双层滤纸法，在光照培养箱中进行，每天光照时间为12h，光照强度为2000lx；试验设置3种处理，分别是种子大小、萌发温度和温水浸种；每种处理为3或4组，每组均设4个重复，每皿100粒种子。萌发试验周期为20d，萌发试验期间每天补充散失的水分，自13d（华顶杜鹃种子开始萌动时间）每天统计萌发的种子数，计算萌发指标。

萌发率（GR）=（发芽种子数/供试种子数）×100%；发芽指数（GI）=Σ（Gt/Dt），Gt为不同时间发芽数，Dt为相应发芽日数。

1.2.1 种子大小对萌发的影响

按种子大小设置4组，分别为小种子、次小种子、次大种子和大种子，天台山种群每组种子的百粒重依次为≤0.110、0.111～0.120、0.121～0.129 和≥0.130g；大盘山种群的依次为≤0.080、0.081～0.110、0.111～0.119 和≥0.120g。将种子经 40℃的温水浸种5h后，均匀排列在垫有双层滤纸的平皿中，在光照培养箱中萌发，每天光照时间为12h，试验温度为20℃。

1.2.2 温度对种子萌发的影响

萌发温度设置3组，分别为15℃、20℃和25℃，选用中等大小的种子（百粒重为0.110～0.120g），40℃的温水浸种时间为5h，每天光照时间为12h。

1.2.3 浸种时间对种子萌发的影响

浸种时间设置3组，分别用40℃的温水浸种0、5和10h，选用中等大小的种子，每天光照时间为12h，试验温度为20℃。

2 结果与分析

2.1 种子的形态变异

华顶杜鹃的果实为蒴果，多数果实具有百粒以上的种子，在天台山种群，单果种子数为131.2±30.1，最多为162粒，最少为86粒；在大盘山种群，单果种子数为124.3±24.8，最多为154粒，最少为91粒。

华顶杜鹃的种子很小，以每果实的种子为整体，天台山种群的种子百粒重为0.1241±0.0152g，大盘山种群的为0.1153±0.0172g；差异不显著（t=0.664，p＞0.05）。种群内种子的大小差异明显，在天台山种群，最大的种子百粒重为0.1452g，最小的为0.1006g；在大盘山种群，最大的百粒重为0.1268g，最小的百粒重只有0.0676g。

2.2 种子大小对萌发的影响

华顶杜鹃不同大小种子的萌发状况见表1。结果显示，（1）萌发率与种子大小呈正相关（r=0.948，p＜0.01），天台山种群的种子相对较大，萌发率均在40%以上，最大的种子萌发率为48%；大盘山种群的种子相对较小，大种子的萌发率为47.2%，小种子的只有31.2%，2 组数据的差异显著（t=3.012，p＜0.05）。（2）发芽指数，中等大小的种子（百粒重为 0.111～0.120g）最大，大种子（百粒重≥0.120g）的其次，百粒重≤0.110g的小种子最小，指标值均小于3.0n.d-1，大盘山种群的小种子（百粒重≤0.080g）只有2.18n.d-1，与最大值间的差异显著（t=3.315，p＜0.05）。说明华顶杜鹃的种子发育基本正常，即便是最小的种子也有部分可萌发。

表1 种子大小对萌发的影响Table1 The effects of seed mass on the seed germination of Rhododendron huadingense

2.3 温度对种子萌发的影响

在不同温度下，华顶杜鹃种子萌发的状况见表2，结果显示，（1）20℃时萌发率最高，25℃时其次，15℃时最低，但相互间差异不显著（t=2.068和2.264,p＞0.05）；（2）发芽指数25℃时最大，15℃时最小，2组数据差异显著（t=3.089和3.189,p＜0.05）。说明温度可加速华顶杜鹃种子的萌发，但不能提高其萌发率。

表2 温度对华顶杜鹃种子萌发的影响Table2 The effects of temperature on the seed germination of Rhododendron huadingense

2.4 浸种时间对种子萌发的影响

不同浸种时间对华顶杜鹃种子萌发的影响见表3，结果显示，（1）对于萌发率，浸种5h的最高，浸种10h的其次，但与不浸种的指标值差异不显著（t=1.524和1.368，p＞0.05）；（2）发芽指数与浸种时间呈正相关，浸种10h的最大，但与不浸种的指标值差异不显著（t=1.109和1.632，p＞0.05）。说明温水浸种不能改善华顶杜鹃种子的萌发状况。

表3 温水浸种对华顶杜鹃种子萌发的影响Table3 The effects of soaking with 40℃water on the seed germination of Rhododendron huadingense

3 讨论与结论

华顶杜鹃为极小种群，目前其野生资源稀少，尤其是幼苗［4，9］。本文的萌发试验显示，华顶杜鹃的种子发育并无明显的异常，正常种子的萌发率大于40%，小种子的萌发率也能达到大种子的66%；同时，每株成年植株可产生数百个蒴果，每个蒴果又有上百粒种子，说明华顶杜鹃的繁育能力不弱，提示该植物可通过人工扩繁，以缓解其濒危状况。基于本文的试验是在实验室内完成，在自然条件下，限制该植物种子萌发的因素很多，诸如光照条件和化感物质的影响等，因而尚需通过野外播种试验以完善其种子繁育技术。再者，幼苗的正常生长是制约种群发展的瓶颈，本文试验中，25℃时种子的萌发相对较快，多数在试验的第13～15d萌发，但这些幼苗移栽后的成活率不高，与丁炳扬等［10］的研究结果类似，有必要再探索提高其幼苗成活率的方法。

［1］丁炳扬, 方云亿. 浙江杜鹃花属一新种［J］. 植物研究,1990,10（1）:31-33.

［2］章绍尧,丁炳扬.浙江植物志（总论卷）［M］.杭州:浙江科学技术出版社,1993.

［3］丁炳扬,吴欢笑.浙江杜鹃花属植物种子形态及其分类学意义［J］.西北植物学报,1995,15（6）:36-42.

［4］周莹莹,孙 莉,陈子林,等.珍稀特有植物华顶杜鹃的群落基本特征分析［J］.杭州师范大学学报（自然科学版）,2012,11:211-216.

［5］孙孟军,邱瑶德.浙江林业自然资源:野生植物卷［M］.北京:中国农业科学技术出版社,2002:111-112.

［6］丁炳扬,缪晶,盛束军,等.浙江12种杜鹃花属植物的果实形态、种子数及其相关性研究［J］.林业科学,2000,36（4）:102-105.

［7］曾汉元,丁炳扬,方腾.浙江天台山华顶杜鹃的群落学研究［J］.浙江大学学报（理学版）,2001,28（6）:686-691.

［8］褚文珂,周莹莹,陈子林,等.珍稀植物华顶杜鹃群落分类和物种多样性研究［J］.杭州师范大学学报（自然科学版）,2013,12:240-244,257.

［9］曾汉元.珍稀濒危植物华顶杜鹃种群结构与分布格局的研究［J］.怀化学院学报,2002,21（2）:36-38.

［10］丁炳扬,何耀华,缪晶,等.珍稀植物华顶杜鹃的种子萌发试验［J］.植物学通报,1997,14（1）:53-54.