青藏高原蕨麻开花进程及花器结构的初步研究

姚振林等

摘要：对青海省蕨麻研究中心150盆人工种植的青藏高原蕨麻的开花动态进行定点观察，对蕨麻开花生长及花器解剖结构进行研究。结果表明，蕨麻单花花期为4～5 d，开花进程中，雄蕊向心聚合包围雌蕊，最后雄蕊群高于雌蕊群。花朵平均大小15.66 mm，旗瓣的长度和宽度分别为7.07 mm和5.62 mm，每朵花有20枚雄蕊，单体雄蕊，其高度为2.64 mm，雌蕊30枚，其高度（柱头+花柱+子房）为2.52 mm。花药着生方式为背着药，开裂方式为纵裂，花药对柱头的紧密包围，使雄、雌蕊的空间不分离。

关键词：蕨麻；开花进程；花外部形态结构

中图分类号：S567.230.1 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2015）17-4237-03

蕨麻（Juema）是鹅绒委陵菜（Potentilla anserina L.）的变种，属蔷薇科（Rosacrae）委陵菜属（Potentilla），是一种典型的具匍匐茎的多年生克隆草本植物。蕨麻在中国分布于东北、华北、西南、西北等地区，花果期为5～9月，生于海拔500～4 800 m的河岸、路边、山坡、草地等。在温暖地区，根系不膨大，常纤维化，作为饲料使用，只有在青藏高原等高寒地区（通常海拔在2 500 m以上），其根系膨大发育（即蕨麻），尤以青海省分布的区域最广，储量最高，品质最好。蕨麻可作为药物用来治病强身，也可作为食品，还具有健脾益胃、生津止渴、收敛止血、益气补血等功效，适用于腹泻、脾虚、病后贫血、痔疮出血、营养不良、脾肾阳虚等病症，蕨麻当中还含有丰富的对人体有用的有机物质[2]。因此，蕨麻具有很好的开发利用和经济价值。

蕨麻虽然在青海省内分布广泛，蕴藏量最为丰富，是青海省有名的特产，然而受青海省地域位置、经济状况、仪器设备及观念意识等各方面条件的限制，对蕨麻仅限于对其进行分类、基本的形态特征、草药的炮制方法、生物特征、栽培及一些常规化学成分的研究，而有关蕨麻的开花动态及花外部结构的研究无人涉及。本试验将建立完善的蕨麻繁殖体系，填补中国蕨麻种质资源选育的空白，对蕨麻的研究具有重要的应用价值，对蕨麻产业化也具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 材料

2014年5月29日于青海民族大学蕨麻研究中心人工盆栽蕨麻150盆，每盆5～6株。

试验器材：Leica M165c体视显微镜，镊子，解剖刀，游标卡尺。

1.2 试验方法

1.2.1 开花进程 参照肖宜安等[4]的方法，随机选取种植的150盆蕨麻，标记盆栽50盆，待植株开始生殖生长时，即开始出现花苞时，依其花苞直径大小，每隔2 d或3 d分别随机采取长势相近的花固定于固定液中，用于记录花苞的直径、花柄长度、雌蕊数目、雄蕊数目、花丝长度、柱头长度、柱头相对花药位置、子房数目、花药数目、花药长度、花药宽度。

1.2.2 花外部形态结构特征 参照牟勇等[5]的方法待植株开始生殖生长时，每日随机选取花苞，于体式显微镜下解剖观察蕨麻花外部形态结构的变化，包括花朵组成部分的数目、形状、颜色及它们的时空动态。从材料中选取已经完全开放的花朵共20朵，用游标卡尺测量花朵的直径、雌雄蕊、旗瓣、翼瓣、龙骨瓣的大小然后计算平均值。

2 结果与分析

2.1 蕨麻的开花进程

在所观察的花朵中，最先出现花苞是在6月26日，最先开花是在7月2日，最后开花是在8月5日。该蕨麻盆栽小种群花期平均持续30 d，单花平均花期为4～5 d。单花花期依其形态和雌雄性功能表达可分为6个时期[9]，即花苞期：花苞紧闭，完全未开裂（图1-A）；花苞开裂期，花苞开始呈五星形开裂，显现五星形黄色花瓣（图1-B）；雌性期：蕨麻花瓣半张后，显现柱头，具有黏性，柱头彼此分散，近乎等高，花瓣逐渐向外完全伸展，雄蕊外卧集中向雌蕊靠拢，花药有损（图1-C）；两性期：开花当天，雄蕊向心聚合，逐渐靠近柱头，花药纵裂，部分花粉开始散出（图1-D）；雄性期：部分柱头逐渐成粘合状，粘性慢慢消失并枯萎（图1-E），雌性功能逐渐丧失，雄蕊完全开裂进入雄性期；谢花期：随着花粉逐渐地散失，花瓣也开始萎缩凋落，开花结束（图1-F）。开花过程中每隔3 d分别随机采取长势相近的花固定于固定液中，记录花苞的直径、花柄长度、雌蕊数目、雄蕊数目等数据（表1）。

整个开花进程中，雄蕊是逐渐地向心聚合运动并伴随着花药逐个开裂，最后竖立包围雌蕊，随后柱头逐步萎蔫，花冠失水收缩凋落，开花过程结束，进入果实期。蕨麻单花期共经历4～5 d，完成其繁殖期最重要的两个过程———传粉与受精。

2.2 蕨麻的花外部形态结构特征

蕨麻小花单生于匍匐茎的叶腋，直径1.5～2.0 cm，花瓣5片，呈浅黄色，倒卵形或近圆形，全缘，长约萼片的2倍；副萼片5个，与萼片等长或稍短，先端具3齿或全缘，外面被有绢毛状柔毛[5]（图2-A）；内部在花苞时期生有线状绒毛于整个花苞且被花药包围生长（图2-B）；单个小花中雄蕊平均为19.2个（表1），花药黄色，雌蕊平均为30.8个（表1）；花柱侧生，颜色随着生长由白色变黄，柱头集中统生于花托中部，直径逐渐增大，花托凸起，一级、二级、三级匍匐茎的植株上均生长花朵。花蕾期花苞常呈翠绿色，花冠浅绿色（图1-A），当花苞有五星形开裂时花冠变成艳黄色（图1-B）；花开放时，一般花瓣几乎同时伸出花苞并逐渐伸出展开，开放至凋谢未散发出香味。花开放时，花药明显高于柱头的位置（图1-C，图2-C）。花柱在花期基本不伸长，花丝则在花苞期或花苞开裂期开始伸长（表1），当花药与柱头靠近时，花药开始两瓣开裂并散出花粉。花药卵形，两室，朝内并斜向上裂开，花药完全裂开散粉时，花粉没有形成的“花粉圈”环绕柱头，而是以离散的方式各自向内散粉（图2-C）。小花盛开2 d后，如果完成受精过程，柱头和雄蕊干枯，花冠凋萎，子房饱满但仍未成熟（图2-D），已受精子房逐步变绿色（图2-E），最后变成成熟的褐色。选取已经完全开放的花朵共20朵，用游标卡尺测量花朵的直径、雌雄蕊、旗瓣、翼瓣、龙骨瓣的大小，测量结果（表2），观察其外部形态结构特征（表3）。其花朵平均大小为15.66 mm，旗瓣的长度和宽度分别为7.07 mm和5.65 mm，每朵花有20枚雄蕊，单体雄蕊，其高度为2.64 mm，花药着生方式为背着药，开裂方式为纵裂，雌蕊30枚，其高度（柱头+花柱+子房）为2.52 mm，花药对柱头的紧密包围，使雄、雌蕊的空间不分离。

3 小结与讨论

蕨麻是青海省等高寒地区一种特有的野生植物，由于其在高海拔、高寒地区生长能力极强，研究鹅绒委陵菜的开花生长规律和花外部形态解剖结构等生物学特性， 可为今后该植物的生态科学保护、合理开发利用及人工栽培选种提供可靠的理论基础。本试验的研究材料是实验室内人工盆栽的蕨麻，其花单生，属于两性花，辐射对称，聚伞花序顶生，花具有芳香味，单花花期为4～5 d；生长于匍匐茎的叶腋，匍匐茎分级（一、二、三级）均生长花朵，花梗长1～5 cm（最长可达1～9 cm）；花萼5片，三角舌瓣状，离生全缘被有绒毛，副萼5片，和萼片等长或相近，副萼3（锯）齿状，全缘外面也被有绒毛。花瓣为真蝶形花瓣，花瓣多数5片，一轮，离生，黄色，卵圆形或近圆形，全缘，旗瓣覆盖着两个翼瓣，两个翼瓣彼此覆盖着龙骨瓣。雄蕊多数，一般20枚，长度相近，花药为黄色卵圆形。雌蕊多数，花托凸起，花柱侧生，一般30枚，子房上位，心皮多数离生，子房1室，一个胚珠。

蕨麻的正常生长受诸多环境因素的影响，如气候因素（光照、温度、水分）、土壤因素（酸碱度、土壤类型）、生物因素等。因此，实验室内人工盆栽的蕨麻还需在生长环境条件这一方面进一步研究。研究蕨麻的开花生长规律和花外部形态解剖结构等生物学特性，可为今后该植物的生态科学保护、合理开发利用及人工栽培选种提供可靠的理论基础。

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