辽东山区紫椴与糠椴铝胁迫下根系的变化特性

柴晓东

(辽宁省林业有害生物防治检疫局，辽宁 沈阳 110032)

中国椴树树种主要有9 属、80 余种。椴树是高大乔木，在中国南北均有分布，生长在以长白山为中心的东北东部地区的主要是紫椴(Tilia amurensis)和糠椴(T. mandshurica)，是中国极富经济价值的优良树种［1］。铝是地壳中含量最丰富的金属元素，通常以难溶性硅酸盐或氧化铝的形式存在，对植物没有毒害，但在酸性条件下(pH ＜5)，可溶性铝(主要是Al3+)对大多数植物都会产生毒害［2］。铝毒害的最初症状问题一直没有定论，目前较一致的结论是铝对植物主要毒害症状为抑制根伸长生长和引起根尖结构的破坏，这也是常用来测定铝毒害程度的指标［3］。由于连续施用含氨和氨化物的肥料、工业污染和豆科植物的固氮作用等都加剧了铝毒害，导致酸性土壤面积扩大。辽宁东部山区也是铝毒害的高发区，每年由于受到铝毒害的影响，致使许多耐铝机制弱的树种大面积死亡。作者就辽宁东部山区铝对紫椴、糠椴根系的毒害、以及自身的耐铝机制、耐铝性等方面进行研究，筛选出辽东山区抗铝性优良的椴树树种。研究作物对铝的胁迫反应及植物铝毒的生理机制，对于进一步了解铝对作物的影响及如何采取栽培措施、减轻铝毒、选育具有耐铝特性的植物或品种具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 试验材料

采用紫椴与糠椴两种椴树为试验材料，2种试验材料均采自于辽东山区铝毒害高发地区，本溪市桓仁县林业局实验林场，文中紫椴与糠椴在图表中分别以T、S 代替。

1.2 试验方法

将紫椴与糠椴15 cm 高幼苗移植到室温、自然光照的塑料桶中培养，桶中盛满营养液。基础营养液(μmol·L－1)为:153.504 1 Ca(NO3)2·4H2O、1 500.989 0KNO3、249.934 8 NH4H2PO4、504.118 1 MgSO4·7H2O、25.107 0 FeSO4· 7H2O、25.333 1 EDTA － 2Na、115.639 7 H3BO3、23.813 8 MnSO4·H2O、0.191 3 ZnSO4·7H2O、0.080 1 CuSO4·5H2O、0.004 0(NH4)6Mo7O24·4H2O。

试验共设4 个不同铝浓度处理，0.0、0.1、0.3、0.5 mmol·L－1，以AlCl3·6H2O 加入基础营养液获得，其中0.0 mmol·L－1设为对照(CK)，定时通气。自然条件下培养。每6 d 更换一次培养液。

1.3 测定指标和测试方法

①根系干重。按《植物生理研究法》的方法测定，以g 计量［4］。

②溶液中沉淀量。最后一次更换营养液后，培养6 d 的营养液用大号离心管在3 000 r·min－1离心15 min，倾出上清液后除去离心管的质量(湿重)，以g 为计量单位［5］。

③相对电导率。将根系切成约1 cm 左右小段，立即冲洗，吸干外表水分，称取1.5 g 放入盛有20 mL 去离子水的试管中，4 h 后测一次电导率，然后将试管放入沸水浴中处理20 min，立即冲凉后测电导率，根据两次测量值及空白值计算相对电导率［6］。

④根系氧化力。用α－萘胺比色法测定，以 根 系 对 α － 萘 胺 的 生 物 氧 化 量(μg·g－1·h－1)进行分析。

1.4 数据统计分析

应用DPS 和EXCEL 进行数据统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同浓度铝处理下紫椴与糠椴根系干物质的差异

两树种受铝胁迫后的根系干物质变化如图1 所示。

图1 不同浓度铝处理下紫椴与糠椴根系干物质的差异Fig.1 The dry matter difference of Tilia amurensis and T.mandshurica under aluminum treatment with difference concentration

图2 不同浓度铝处理下紫椴与糠椴根系氧化力Fig.2 The root system oxidizing power of Tilia amurensis and T.mandshurica under aluminum treatment with difference concentration

从图1 中和有关试验数据可以看出，在0.1 mmol·L－1铝处理下，糠椴所受到的影响较紫椴要小，糠椴的干物重较对照没有减少，相反呈现增加的趋势，而紫椴较对照有所降低，但都没有达到显著水平，两树种之间的差异没有达到显著水平;随着铝浓度逐渐增加达到0.3 mmol·L－1时，紫椴较对照减少了42.8%，糠椴较对照减少了57.3%，两个树种较对照均达到了显著水平，紫椴与糠椴两者之间的差异也达到了显著水平(t =3.317 8);当铝浓度达到0.5 mmol·L－1时，两树种与对照相比较都有显著性降低，紫椴下降了62.2%，而糠椴下降更为明显，达到了78.3%，紫椴与糠椴两者之间达到了极显著差异(t =5.983 7＊＊)。从铝胁迫的试验结果可以看出，紫椴受到铝胁迫的影响要明显小于糠椴，尤其是随着铝浓度逐渐增加的情况下。

2.2 不同浓度铝处理下紫椴和糠椴根系氧化力的差异

铝处理减弱了紫椴与糠椴根系的氧化力，如图2 所示。从图3 中和有关试验数据可以看出，无论紫椴还是糠椴，其根系氧化力都随着铝处理浓度的增加而减弱，只是紫椴的减弱速度要慢于糠椴。0.1 mmol·L－1和0.3 mmol·L－1铝处理下，两个树种之间的差异不显著，0.5 mmol·L－1铝处理下，两者之间差异极为显著(t =6.559 6＊＊)。说明紫椴的耐铝性在根系氧化力方面要明显好于糠椴。

2.3 不同浓度铝处理下紫椴和糠椴幼苗培养液中沉淀量的差异

铝处理下，培养液中沉淀量较对照有较大幅度的增加。不同耐铝基因型树种之间差异显著。不同浓度铝处理下，两个树种培养液中沉淀量的含量差别较大，如图3 所示。

图3 不同浓度铝处理下紫椴与糠椴培养液中沉淀量Fig.3 The precipitation capacity in culture solution of Tilia amurensis and T.mandshurica under aluminum treatment with difference concentration

从图3 中和有关试验数据可以看出，铝胁迫诱导溶液中沉淀量的增加。在所有处理下，紫椴的沉淀量均多于糠椴。然而在铝胁迫处理下，糠椴沉淀量较对照的增加幅度要大于紫椴。在0.1 mmol·L－1铝处理下，紫椴的沉淀量是对照的5.53 倍，而糠椴是对照的10.27 倍，均达到了显著水平，两树种之间的差异也达到了极 显 著 水 平 (t = 10. 924 1＊＊);在0.3 mmol·L－1铝处理下，两者培养液中沉淀量进一步增加，紫椴是对照的21.48 倍，糠椴则达到对照的28.90 倍，两者之间的差异也比较显著(t =2.949 6);在0.5 mmol·L－1处理下，两个树种培养液的沉淀量较0.3 mmol·L－1处理下有大幅度降低，但仍较对照有显著增加，紫椴是对照的7.20 倍，而糠椴是对照的18.44 倍。两树种之间的差异达到了极显著水平(t =8.280 8＊＊)。

2.4 不同浓度铝处理下紫椴和糠椴根系相对外渗电导率的差异

铝胁迫处理导致紫椴与糠椴根细胞受到伤害，电解质外渗量增加，组织的相对外渗电导率随着铝处理浓度的增加而增加，如图4 所示。

图4 不同浓度铝处理下紫椴与糠椴根系组织相对外渗电导率Fig.4 The root system relative exosmosis conductivity of Tilia amurensis and T.mandshurica under aluminum treatment with difference concentration

从图4 中和有关试验数据可以看出，在0.1 mmol·L－1铝处理下，紫椴的根系相对外渗电导率较对照增加了14.7%，糠椴较对照增加了28.5%，但与对照的差异都不显著，两个树种之间的差异也不显著;当铝浓度达到0.3 mmol·L－1时，紫椴较对照增加了41.3%，而糠椴较对照增加了102.3%，均达到显著水平，紫椴与糠椴之间的差异也十分显著(t=5.186 5＊＊);0.5 mmol·L－1铝处理下，两个树种根系相对外渗电导率进一步增加，紫椴是对照的2.16 倍，而糠椴则达到对照的2.69倍，电导率的增加均十分显著，然而紫椴与糠椴之间的差异不显著。

3 结论与讨论

3.1 铝胁迫对紫椴与糠椴根系干物质及吸收能力的影响

紫椴与糠椴两树种根系干物质随着铝浓度的逐渐增加，都呈减少的趋势，而紫椴受到铝胁迫的影响要明显小于糠椴，尤其是随着铝浓度逐渐增加的情况下。耐铝型树种较铝敏感型树种的根系能够在铝胁迫下维持较高的呼吸、吸收及同化能力。根系氧化力的高低与植株根系呼吸强度有密切关系，根系呼吸活动越强，其氧化能力就越高。试验结果表明，铝胁迫抑制了紫椴与糠椴根系的呼吸代谢，表现为根系氧化力随着铝处理浓度的增加而降低。耐铝型树种较铝敏感型树种在所有不同浓度铝处理下根系氧化力降低幅度都要小。根系氧化力的这种表现说明其在植物耐铝性中的作用是比较重要的。

3.2 铝胁迫紫椴和糠椴根系沉淀物及相对外渗电导率的差异

铝胁迫下，植株细胞膜脂过氧化物含量上升，细胞电解质外渗率增加，木质化程度增大，紫椴受到的伤害程度比糠椴要轻。铝胁迫下，植物根系沉淀物组分的改变及数量的增加被认为是植物耐铝胁迫的主要机制之一。从试验结果可知，糠椴沉淀量的增加幅度大于紫椴，但数量上紫椴要高于糠椴。这种结果表明，沉淀物的数量并不能准确反映植株的耐铝性，还应该从分泌物的组分以及它们结合铝的能力上研究分析。而且，不同植物对铝的反应存在差异，有的可能属于吸收多，但内部解铝毒功能强，铝被吸收后并不会对细胞造成大的伤害;有的可能属于外部解铝毒机制起主导作用，铝在根外被固定，失去毒性，不能被根系吸收或吸收量很少。不同植物对铝的反应还有待进一步研究。

［1］刘云强，杨建民，彭伟秀，等.两种椴树嫩枝扦插生根的解剖学研究［J］.河北农业大学学报，2004，27(2):33－37.

［2］黄邦全，白景华，薛小桥.植物铝毒害及遗传育种研究进展［J］.植物学通报，2001，18(4):385－395.

［3］何龙飞，沈振国，刘友良，等.植物铝毒害机理的研究［J］.广西农业生物科学，2002，21(3):188－194.

［4］张宪政.作物生理研究法［M］.北京:农业出版社，1992.

［5］张书娜，王庆成，郝龙飞，等. 光照和施肥对白桦林冠下水曲柳、胡桃楸苗木生长的影响［J］. 森林工程，2015，31(2):51－56.

［6］刘娜，孙景花，王宇，等. 两种长白山野生草本地被植物对水分胁迫的生理响应［J］. 吉林林业科技，2013，42(4):17－20+32.