根际氮氧互作对直播水稻根系特征和群体质量的影响

赵锋 章秀福 程建平等

摘要：采用直播模式，对不同施氮量条件下的水稻（Oryza sativa L.）根际追施过氧化钙增氧，考察水稻根系特征及产量形成规律。结果表明，①随施氮量降低，增氧可提高水稻产量的增加幅度，理论产量分别提高3.1%、6.4%和9.8%；②水稻增氧后根表面积显著增加，其中LNA较LN增幅最大，达31.7%；③增氧后水稻根系伤流强度不同程度增加，其中灌浆期MNA较MN提高37.7%；④HNA较HN齐穗期LAI降低，而灌浆期、收获期增加，其余处理在不同生育时期增氧后的LAI均提高，尤其LN的提高幅度最大。可见，低氮水平下增氧可提高根系形态和根系活力，减缓LAI降低；随施氮量降低，增氧的增产效果提高。

关键词：直播稻（Oryza sativa L.）；氮氧互作；根际；群体质量

中图分类号：Q945.12；S511 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2015）14-3348-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.14.005

Effect of Nitrogen-oxygen Interaction Rhizosphere to Direct-sowing

Rice Root Traits and Population Quality

ZHAO Feng1，ZHANG Xiu-fu1，CHENG Jian-ping1，CHEN Shao-yu1，XU De-ze1，XU Shun-wen3，KE Qing-xia3

（1.Hubei Key Laboratory of Food Crop Germplasm and Genetic Improvement， Food Crops Institute，Hubei Academy of Agricultural Sciences， Wuhan 430064， China；2. China National Rice Research Institute/State Key Laboratory of Rice Biology， Hangzhou 310006， China；

3.Agriculture Bureau of Yangxin， Huangshi 435200，Hubei，China）

Abstract： Increased oxygen with topdressing calcium peroxide to direct-sowing mode rice（Oryza sativa L.） rhizosphere under different amount of nitrogen application，and investigated rice root system characteristics and yield formation. The results showed that，① With N application was reduced，the increase of oxygen improved the increase of rice yield， the theoretical yield were increased by 3.1%，6.4% and 9.8%，respectively；② After increaseing oxygen， rice root surface area increased significantly， rice root surface area of LNA was increased by 31.7% than LN；③ Rice root bleeding intensity was increased at different degree after inceaseing oxygen，rice root bleeding intensity of MNA at the filling stage was increased by 37.7% than MN；④ Leaf area index（LAI） under HN was reduced because oxygen increase， but increased at the filling stage and harvest stage，the rest treatment，LAI of rice was improved because increasing oxygen in different growth period， especially the sharpest improve for LN.Visible， increasing oxygen under low nitrogen level could improve the root morphology and root activity，slow LAI reduce，higher increaseing yield effect for increasing oxygen under lower nitrogen content.

Key words： direct-sowing rice（Oryza sativa L.）；nitrogen-oxygen interaction；rhizosphere； population quality

氮、氧是水稻（Oryza sativa L.）生长必需的两种元素。水稻生长后期氮肥运筹对其生长衰老进程影响较为显著，后期氮肥缺乏，叶片因褪绿而出现早衰，反之若氮肥较多，易出现贪青，迟熟。氧直接参与水稻线粒体的氧化作用，同时在三羧酸循环过程中与α-戊二酮酸作用，参与氮的转化过程[1]。同时一氧化氮又是导致水稻早衰的信息物质之一。增氧能提高水稻生长后期抗氧化酶系统的功能[2]，增加氮素吸收[3]，但连续根系增氧可能降低谷酰胺合成酶（GSA）的活力，不利于氮素积累[4]。可见，在水稻衰老进程中，氮氧的交互作用起到重要的生理生态作用。

本研究以不同施氮水平下采用过氧化钙根际增氧，考察氮氧互作对水稻根系形态、功能及水稻产量形成的影响，旨在为稻田氮素高效利用和水稻高产栽培提供技术参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验品种为杂交中稻广两优476（湖北省农业科学院育种），增氧材料为过氧化钙（市售，含纯氧16%，纯度50%）。

1.2 试验点状况

试验点设在湖北省农业科学院南湖试验站内（北纬30°28′，东经114°25′），海拔高度20 m，处于北亚热带向中亚热带过渡型气候带，降水充沛，光照充足，热量丰富，无霜期长。年平均日照数为2 080 h，日平均气温≥10 ℃的总积温为5 190 ℃，年降雨量为1 300 mm左右，年蒸发量为1 500 mm，无霜期230～300 d。水稻类型为黄棕壤发育的黄棕壤性水稻土，属于潴育水稻土亚类，黄泥田土属。试验田肥力均匀、田面平整、排灌方便。

1.3 试验处理和田间管理

试验采取两因素三水平裂区设计，主区为增氧处理（A），于孕穗前期对水稻根外表面施用过氧化钙5 kg/667 m2，施用时排干表层水，施后覆水3～5 cm，不增施过氧化钙的处理为对照；副区为氮肥处理，总施氮量设3个施肥水平，其中高氮（HN）、中氮（MN）和低氮（LN）的施氮量分别为15、12、9 kg/667 m2。即试验分为3个LNA、MNA、HNA增氧处理以及LN、MN、HN 3个对照，共6个处理。施磷肥（P2O5）、钾肥（K2O）为12 kg/667 m2。氮肥采用基肥∶蘖肥∶穗肥比例为5∶3∶2施用，磷肥以基肥形式施用，钾肥分别以基肥、蘖肥各50%施用。小区面积为33 m2，完全随机排列，设3次重复。小区做埂，埂宽0.3 m、高0.3 m，塑料包裹，单排单灌、防止串水串肥。

试验采取撒直播方式，将水稻种子浸泡、催芽，于出芽至谷粒长一半左右播种，播种日期为5月24日，播种量为2.5 kg/667 m2。水稻出苗后人工间苗补苗。其他采取常规管理方法。

1.4 测定项目和方法

根系形态。于分蘖期和齐穗期分别按小区平均茎蘖数选择2穴水稻，利用地面半径为10 cm的圆柱形不锈钢取样器（两半圆弧面相扣构成），以水稻根基部为中心，打入土面以下40 cm深，移出取样器，打开取出土柱（包括根），装入塑料网袋后，依次用自来水、去离子水冲洗干净，采用WinRHIZO Pro+根系分析系统（LA2400型，加拿大）进行扫描，获取根系总长度、根直径、根表面积、根体积和根尖数等相关参数，同时采用直尺量取根系最长根长。

根系伤流量。分别于齐穗期、灌浆期和收获期按小区平均茎蘖选择2穴，用剪刀在根基部以上15 cm处平齐剪断，伤口擦拭后，用预先称重的脱脂棉包裹，上面用塑料薄膜覆盖后用皮筋固定。伤流吸收时间段保持在18：00至次日8：00之间，保证吸收时间在14 h左右。吸收伤流后的脱脂棉称重。两次称重之差为吸取的伤流质量。同时调查伤流所在水稻的分蘖数。

叶绿素。采用快速测定仪SPAD测定相对叶绿素含量，测倒1叶（剑叶）。

叶面积指数（Leaf area index，LAI）。分别于齐穗和灌浆期采用冠层分析系统（SunScan，英国Delta-T公司）测定植株群体叶面积指数。

生物量。分别于分蘖期（7月4日）、孕穗期（8月7日）、齐穗期（8月16日）、灌浆期（8月29日）和收获期（9月17日）自田间按各小区平均茎蘖取3穴水稻，并分别按茎鞘、叶和穗分开，于烘箱中105 ℃杀青后，80 ℃烘干至恒重。

考种和测产。谷粒成熟时，去边行后，每取样小区2 m2，记载每穴有效穗数和穴数，计算成穗率，并测产。根据其平均值取有代表性的植株5穴，测定水稻各经济性状，包括有效穗数、每穗颖花数、结实率和千粒重。同时，各小区单收单打，计算实际产量。

2 结果与分析

2.1 根系性状

由表1可知，水稻未增氧处理时（孕穗期），各项根系指标均以中氮水平最大，齐穗期增氧，氮氧互作的效果明显。增氧后，水稻根系的最长根长和总根长明显增加，但仅低氮水平下总根长增加幅度达到显著水平；根表面积受增氧影响显著增加，其中LNA较LN增幅最大，达31.7%。在低氮和高氮水平下增氧，水稻根体积显著增加，但根平均直径变化不显著。增氧后主根数显著减少，其中HNA、MNA和LNA分别较HN、MN和LN主根数减少23.3%、9.9%和17.9%，但根尖数差异不显著。

2.2 根系伤流强度（根系活力）

根系伤流强度是标志水稻根系活力的指标。由图1可知，水稻根系伤流强度在同一生育期随施氮水平增加呈先增后降的趋势。增氧后，水稻根系伤流强度均有所提高，尤其是灌浆期，MNA较MN增幅达61.0%。

2.3 水稻剑叶叶绿素SPAD值

由图2可知，水稻剑叶叶绿素SPAD值主要受施氮水平的影响，增氧处理后，水稻孕穗期、齐穗期和成熟期叶片SPAD值受增氧影响不显著。灌浆期LNA较LN叶绿素提高7.2%，且达到显著水平，其他施氮水平下增氧SPAD均未有显著变化。

2.5 群体叶面积指数

水稻群体叶面积指数（LAI）的氮氧互作效应显著（图3）。齐穗期LNA、MNA和HNA处理的叶面积指数分别较LN、MN和HN提高6.87%、3.44%和-6.22%；灌浆期分别提高2.80%、3.83%、5.38%；收获期分别提高17.54%、1.99%和8.56%。因此，从LAI来看，HNA处理不利于群体后期的下部叶片的通光，群体荫蔽现象加剧；LNA相对提高了LAI，则能够一定程度弥补LN生长前期LAI较低的不足。

2.5 生物量

水稻生物量受不同施氮水平影响较大，不同生育时期根系增氧对生物量的影响存在差异（图4）。孕穗期，仅HNA处理可显著提高水稻生物量，而齐穗期MNA和HNA处理均可显著提高其生物量。灌浆期和收获期，LNA和HNA处理均可显著提高其生物量。

2.6 产量及其构成

不同施氮水平对水稻产量影响显著，而增氧对水稻的影响效果与施氮水平密切相关（表2）。MNA水平水稻产量最高，其次依次为HNA和LNA。增施过氧化钙后，HNA、MNA和LNA处理水稻理论产量分别较HN、MN和LN提高了3.1%、6.4%和9.8%；实际产量分别增加2.8%、3.1%和10.1%。可见增氧对水稻的增产幅度随施氮量减少而增加。不同施氮水平对有效穗数影响较大，但增氧与否对水稻有效穗影响不显著。增氧对水稻穗总粒数影响明显，尤其在低氮水平下，LNA水稻穗总粒数较LN增加7.6%，中氮和高氮水平增加幅度较小。水稻结实率方面，HNA较HN提高3.4%。由此可见，通过孕穗期增氧，水稻穗粒数和结实率均有所提高，而在低氮水平下，主要增加穗粒数，高氮水平下主要提高结实率。

3 小结与讨论

采用孕穗期过氧化钙增氧，能够增加齐穗期根表吸收面积以及根长，提高根系活力，与王丹英等[4]的研究结果一致。增氧能够提高齐穗后水稻的叶绿素水平，增加水稻光合能力，延缓水稻衰老进程。前期研究发现，增氧能够提高水平叶片中SOD、POD活性，减缓衰老进程[2]。

施氮较增氧对水稻生长影响大，两者存在明显的互作效应。尤其在低氮水平下，灌浆期水稻增氧较不增氧叶绿素含量显著提高，水稻根系形态和活力均有利于提高吸收功能，穗总粒数和结实率有较大增加，增产幅度较大在此条件下增氧可能更有利于水稻对氮素的吸收和利用，增氧可以提高水稻产量已得到多方证实[5]；在中氮水平下，齐穗期水稻根系根系表面积显著增加，根系活力至灌浆期增幅较大，有利于水稻灌浆期从土壤中吸收更多的营养元素。在高氮水平下，虽然有效穗数较多，但结实率、千粒重较低，增氧后能够显著提高水稻结实率。

水稻生长受氮氧互作影响显著，孕穗期增施过氧化钙能够提高施氮效果，且随施氮水平的降低增氧的效果明显提高。虽然水稻根系具有通气组织，且能够通过生理代谢缓解缺氧症状[6]，但孕穗期是水稻需氧最大时期，此时缺氧会严重影响水稻产量[7]，本研究也证实了此结论，即此时增氧水稻产量提高幅度较大。但此时也是水稻水分敏感期，因此通过外源物质增氧是解决水稻水、氧矛盾的有效途径。

参考文献：

[1] GEIGENBERGER P.Response of plant metabolism to too little oxygen[J].Curr Opin Plant Biol，2003，6：247-256.

[2] 赵 锋，王丹英，徐春梅，等.根际增氧模式的水稻形态、生理及产量响应特征[J].作物学报，2010，36（2）：303-312.

[3] 赵 锋，徐春梅，张卫建，等.根际溶氧量与氮素形态对水稻根系特征及氮素积累的影响[J].中国水稻科学，2011，25（2）：195-200.

[3] 赵 锋，张卫建，章秀福，等.连续增氧对不同基因型水稻分蘖期生长和氮代谢酶活性的影响[J].作物学报，2012，38（2）：344-351.

[4] 王丹英，韩 勃，章秀福，等.水稻根际含氧量对根系生长的影响[J].作物学报，2008，34（5）：803-808.

[5] 何胜德，林贤青，朱德峰.杂交水稻根际供氧对土壤氧化还原电位和产量的影响[J].杂交水稻，2006，21（3）：78-80.

[6] LEE K W，CHEN P W，LU C A，et al.Coordinated responses to oxygen and sugar deficiency allow rice seedlings to tolerate flooding[J]. Sci Signal，2009，2（91）：ra61.

[7] KIRK G J D.Rice root properties for internal aeration and efficient nutrient acquisition in submerged soil[J].New Phytol， 2003，159：185-194.