旱作对水稻的生理生态效应

肖磊+秦晓平+王济营+张彦波+王磊+谢淑芹

摘 要：水资源匮乏是阻碍干旱及半干旱地区种植水稻的重要因素。为给该地区的水稻生产提供参考依据，笔者综述了水稻旱作的生理生态效应。分析表明，旱作会导致水稻生长发育不良、光合速率降低、游离脯氨酸增多、质膜透性增大、保护酶增加及产量降低。

关键词：旱作；水稻；生理生态效应

中图分类号：S511 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2015.08.031

水稻是我国重要的粮食作物。依据生态环境、气象条件和地理位置可将我国稻区分为华南双季稻稻作区、华中双单季稻稻作区、西南高原单双季稻稻作区、华北单季稻稻作区、东北早熟单季稻稻作区和西北干燥区单季稻稻作区[1]。其中，华北稻作区和西北干燥稻作区处于干旱及半干旱地区，水资源不足，且随着社会经济发展，工业用水和城市用水剧增，水资源短缺问题日益突出，有些地方因缺水而难以维持继续种稻[2]。因此，在这些区域发扬水稻旱作技术被认为是解决水资源匮乏问题的有效途径。而揭示旱作条件下水稻的生理生态效应对研究旱作技术具有重要的指导意义。近年来，许多学者对水稻旱作的生理生态效应进行了较深入、系统的研究，且取得了重要进展。笔者对旱作条件下水稻的生理生态效应做一综述，以期为旱作技术开发以及节水品种选育提供参考。

1 旱作对水稻的生理生态效应

1.1 旱作下水稻生长发育状况

许多学者指出，旱作下水稻生长发育不良，生育期延迟，无效分蘖增多，株高明显下降[3-6]。水稻旱作后其生育期较常规水作推迟5～10 d，孕穗期较水作推迟2～7 d，抽穗期推迟2～6 d[7]。赵步洪等[8]研究认为，旱作水稻移栽后其穗分化期生长发育慢，生育期延长，株型变矮、穗长较短；成熟期干物质积累量、茎鞘物质输出率和转换率偏低。此外，余叔文等[9]研究表明，旱作后水稻分蘖数增加，但有效分蘖百分比降低，水稻分蘖早，分蘖节位低，分蘖阶段延长。

1.2 旱作对水稻光合作用的影响

崔国贤[10]研究了水稻在旱作条件下的光合速率和叶绿素含量，发现水稻叶片的光合速率（Pn）和叶绿素含量较水作种植明显下降，表现为水分胁迫的程度越高，光合速率和叶绿素含量就会降低得越快。此外，黄新宇[7]指出，水稻水作叶片叶绿素含量在所有的生育阶段均高于旱作处理，水作处理水稻的光合作用强于旱作处理水稻，光合产物充足。值得一提的是，王福荣等[11]研究表明，旱作下水稻总光合量较水作高28%，而其呼吸消耗量却是水作的近3倍，因此，其净光合量仅有水作的一半。

RUBP羧化酶是C3植物体内CO2的固定酶，存在于叶片中的含量和活力直接决定着叶片的光合效能。水分胁迫使RUBP羧化酶活力降低，导致植物体光合作用下降[12]。陈少裕等[13]研究指出，水分胁迫会引起膜脂过氧化反应，导致叶绿体超微结构损伤、叶绿素降解及光合酶活性降低，且产生大量的MDA。植物体内MDA的含量与其光合作用呈一定负相关。这说明膜脂过氧化会抑制植物光合作用。

1.3 旱作对水稻膜系统及保护酶活性的影响

丙二醛（MDA）是植物受到逆境胁迫时膜脂过氧化的产物，能反应植物对逆境的适应能力[13]。水稻在处于水分胁迫下，会产生大量的活性氧物质，这些物质的大量积累极大地伤害了植株体，同时会诱导并产生一些蛋白和酶类来分解这些物质[14-15]。超氧离子（O2-）是一种活性氧物质，作为一种毒素，能够诱导过氧化反应，使水稻体内丙二醛（MDA）含量上升，伤害植株机体。此外，SOD、CAT是植物体内清除活性氧的保护酶类。旱作条件下，这些酶类会有着不同程度的增加，且随胁迫程度加大及时间延长，超出保护酶系统清除能力时，损伤抗氧化酶系统，促使其活性降低[16-18]。脯氨酸是一种偶极含氮化合物，在逆境下可以增强作物自身的渗透调节能力[19]。干旱时作物体内游离脯氨酸增多，质膜透性增大，可由液胞转入原生质内，其游离脯氨酸会透过保护酶空间结构为生化反应提供充足自由水及活性物质，转化为氨解毒形式[20-22]。

1.4 旱作下水稻产量及品质状况

一般认为，密度、有效穗数、每穗实粒数、结实率及千粒质量在水稻产量建成中起着重要作用[23-24]。水稻旱作其产量效应是一个核心问题。研究表明，旱作条件下，水稻穗数不足、每穗实粒数减少、结实率及千粒质量降低，最终导致水稻减产[8，25-27]。丁友苗等[28]对干旱胁迫下不同生育期与产量间的关系进行探讨，发现幼穗分化后期干旱对产量影响最重，无效分蘖期最不敏感。

水稻的品质主要受品种、环境条件和栽培技术等许多因素影响，是个比较复杂的综合性状。王平荣等[28]研究显示，干旱导致稻米加工品质降低，且整精米率受干旱的影响最大，但粒型影响不大。此外，干旱会显著增加垩白米率和垩白度，降低稻米的外观品质。在稻米的蒸煮和食用品质方面，干旱会提高稻米的糊化温度，使胶稠度变硬以及降低直链淀粉含量。程建平等[29]却提出相反结论，水稻旱作稻粒的整精米率、精米率、粒长均高于水作，垩白粒率和垩白度均低于水作处理。以上结论存在差异可能是由于试验条件、供试品种以及当地气候条件等因素不同造成的。

2 结 语

华北稻作区和西北干燥稻作区由于水资源匮乏对水稻的种植产生了不利影响。因此，在这些区域采用水稻旱作具有重要的意义。旱作导致水稻在生理生态方面发生了相应变化，表现为水稻生长发育不良；光合速率（Pn）及绿素含量明显下降；体内游离脯氨酸增多，质膜透性增大，保护酶SOD和CAT增加，且随着胁迫程度增加和时间延长，损伤保护酶系统；幼穗分化后期干旱对产量影响最重，导致水稻穗数、每穗实粒数、结实率及千粒质量减少，产量降低。在品质方面，由于试验条件、供试品种、气候条件等因素的差异，所得结论存在一定分歧。针对旱作条件下水稻的生理生态表现，今后应加强水稻节水技术及相应节水品种的研究与开发工作。

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