大豆光合速率对光照度和土壤水分的响应

耿悦++杨重法++王颖

摘要：为了探讨光照度（PAR）和土壤水分（SRWC）对大豆叶片净光合速率（Pn）的综合影响，构建Pn与相关环境因子的数学模型，设定6个SRWC梯度（相对含水量30%～80%），盆栽大豆，测量光响应参数、Pn等。结果表明，SRWC为40%～80%，大豆叶片Pn与SRWC呈显著的正相关关系，但PAR对Pn的影响程度是随着SRWC的变化而改变的；不同SRWC处理之间，Pn对PAR响应变化的趋势相同，均随着PAR的增大先快速增大然后增大速度变缓并伴随光饱和现象的发生；SRWC较低时，SRWC对Pn的影响占主导地位，在SRWC较高时，PAR对Pn的影响占主导地位；SRWC和PAR对Pn的综合影响可以用数学模型来表达，影响大豆Pn的主导因子由SRWC过渡到PAR，土壤水分的临界值为63.19%。

关键词：大豆（Glycine max）；土壤水分；光合有效辐射；光合速率

中图分类号：S529 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2015）11-2576-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.11.005

Effects of Soil Moisture and Light Intensity on Photosynthetic Rates of Glycine max

GENG Yue，YANG Zhong-fa，WANG Ying

（College of Agriculture， Hainan University， Haikou 570228， China）

Abstract： In order to explore the combined effects of light intensity（PAR） and soil moisture（SRWC） on net photosynthetic rate（Pn） of Glycine max leaves，and to construct the mathematical model of Pn and environmental factors，a gradient of SRWC content at an interval of 10% within the range of 30%-80% was installed for Glycine max in a pot culture experiment，with the light response parameters，Pn and several other parameters measured. The experimental results showed that there was a significant positive correlation between Pn and PAR when the SRWC holding capacity was in the range of 40%-80%.Both PAR and SRWC had impacts on Pn，and the affecting magnitude varied with SRWC content.Among the SRWC treatments，the response of Pn to PAR showed the same change trend.In general，Pn increased rapidly firstly and then increase speed became slow along with the light saturation phenomenon.At low SRWC， SRWC influence on Pn dominates，at higher SRWC，PAR affect Pn of the dominant.The comprehensive impacts from PAR and SRWC to Pn could be expressed by a exponential mode，and the dominant factor affecting Pn translate from SRWC to PAR. Using the constructed mode， we found that the threshold of appropriate soil moisture content for Glycine max was 63.19%.

Key words：Glycine max；soil moisture；light intensity；photosynthetic rate

大豆（Glycine max）为典型的双子叶作物。大豆富含多种营养物质，不仅是重要的粮饲兼用作物还是主要的油料作物[1，2]，且国内对大豆的需求日益增大[3]。研究植物的光合特性，探明其光合作用能力和生产潜力，并且根据作物的光合特性改变环境，达到作物产量和品质的提高[4]。影响光合作用的环境因子主要有PAR、SRWC等因素[5]。在一定范围内，提高PAR、SRWC可以提高植物的Pn[6-8]，但也有报道指出大豆整个生育期内，不同SRWC处理下的Pn差异不大，仅在开花期到鼓粒期有明显差异[9]，PAR是影响Pn主导地位的环境因子[10，11]。为了探讨多环境因子对Pn的综合影响，有人尝试构建光合作用-光响应模型，从1905年Blackman[12]第一次提出后人们不断加以改进，常用的有1935年Baly[13]提出的直角双曲线模型；1976年Thornlye[14]提出的非直角双曲线模型；Monsi等[15]提出的单叶Pn响应模型；高照全等[16]提出的冠层光合作用模拟的数学模型等，但这些模型中环境因子所占比例较小，且是建立在环境因子独立作用的基础上，因此不能准确描述多环境因子对作物Pn的影响。为了探讨Pn对多个环境因子的响应，本试验对大豆在不同梯度的SRWC和PAR下的光响应进行了研究，并尝试构建数学模型。endprint

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2014年在8月20日至10月30日在海南大学儋州校区农学院基地进行。供试品种为中黄3号大豆，采用盆栽方式种植，每盆1株，2014年在8月20日移植，2014年9月20日移入防雨大棚，2014年10月10日开始测定光合参数。盆栽土壤的pH 5.54、有机质15.99 g/kg 、碱解氮41.61 mg/kg、速效磷27.30 mg/kg、速效钾21.81 mg/kg。试验用盆的直径为25 cm、高为30 cm，将风干土过3 cm筛后装盆，每盆土重为10 kg。

1.2 试验方法

试验设计采用拉丁方设计，6个处理（T1、T2、T3、T4、T5、T6），3次重复。6个处理的土壤含水量分别为30%、40%、50%、60%、70%、80%。

SRWC管理[17]：测定每盆土壤的干重和饱和持水量，计算各处理的相对含水量；利用相似株原理，分别在9月20日、9月30日和10月9日3次估算每盆大豆的鲜重；通过盆重、土壤干重、相对持水量和植株鲜重计算每盆达到各处理相对含水量时的总重量作为水分管理的目标重量。每天下午4：00称取每盆（土壤、水分、植株和盆）总重量，并补充水分至目标重量。2014年9月20日开始进行控水，9月30日各处理都达到设定的目标重量，继续控水10 d后，于10月10日开始测定。

1.3 光合测定

仪器为Li-6400光合作用测定仪。在天气晴朗的上午8：00～12：00进行，仪器条件设定：叶室温度30 ℃，参比室CO2浓度400 μmol/mol，红蓝光源设置叶室PAR梯度为0、10、50、100、200、400、800、1 200、1 800、2 500 μmol/（m2·s）。预试验结果确定测定叶片为由上至下第2片完全展开叶。

1.4 统计分析

采用Excel 2007和JMP软件进行数据分析。用Excel与JMP软件进行数据处理与分析。在拟合Pn-PAR响应曲线时，按照式1[18]进行，其中，Pmax、PAR、C0、AQY分别是最大净光合速率、光合有效辐射、弱光照下净光合速率接近0的指标、模型的初始斜率。LCP和LSP是光补偿点和光饱和点，分别按照式2和式3进行计算。

Pn=Pmax[1-C0exp（-AQY·PAR/Pmax）] （1）

LCP=Pmaxln（C0）/AQY （2）

LSP=Pmaxln（100C0）/AQY （3）

2 结果与分析

2.1 不同土壤水分条件下净光合速率与光照强度的关系

大豆叶片Pn不仅受PAR影响，还与SRWC密切相关。如表1所示，在SRWC为30%水平下，Pn与PAR没有显著关系，应是SRWC较低导致，在SRWC为40%～80%水平下，Pn与PAR均呈显著正相关关系，且在SRWC为60%～80%范围呈极显著相关，说明大豆生长发育过程需水量较高；随着SRWC的增大，直线回归方程的斜率呈增大趋势，说明随着SRWC的增大，Pn增大的速度变快。

2.2 不同土壤水分条件下大豆叶片的光响应

图1显示了不同SRWC条件下Pn与PAR的关系。由图1可知，在相同的PAR下，不同SRWC处理之间的Pn值不同，SRWC>50%的Pn值明显高于SRWC<50%；在相同SRWC条件下，随着PAR的增大，Pn值呈现增大趋势，且PAR在400～2 500 μmol/（m2·s）范围内，大豆Pn维持在较高值，且没有光抑制现象，充分说明大豆对PAR的适应范围比较宽；在不同SRWC处理之间，Pn随PAR变化的趋势相同，均随PAR的增大先快速增大，然后增加的速度变缓，且伴有光饱和现象的出现。

对图1数据分别进行光响应曲线的拟合，得到以下光响应参数，SRWC=30%拟合失败，应是土壤含水量过低导致大豆叶片几乎没有光合作用。如表2所示，随着SRWC的降低，Pmax、LSP主要呈下降趋势，AQY变化不明显，LCP呈上升趋势，LSP是反映植物在强光照条件下的光合作用能力强弱的主要参数，LSP越大，说明植物对强光照的利用能力越强。通过分析发现，随着SRWC下降，Pn先增大后减小，说明SRWC过低或者过高都会影响大豆Pn值。

2.3 土壤含水量和光合有效辐射对大豆净光合速率的综合影响

如图2所示，SRWC为横坐标，PAR为纵坐标，作Pn的等高线图来描述PAR、SRWC对Pn的综合作用可知，在30%

在前人的研究中，多环境因子与气孔导度关系的模型可分为两种：一种是1976年Jarvis[19]提出的非线性模型，建立在多环境因子独立作用的基础上，因此模型参数不具备生物学意义，不能说明多环境因子对气孔导度的综合影响；一种是1987年Ball等[20]提出的线性模型，但是多用于描述气孔导度与Pn的关系，环境因子所占比例较小，因此也不能准确描述多环境因子对气孔导度的交互作用影响。左应梅等[17]提出一种SRWC、PAR和大气相对湿度对气孔导度影响的数学模型，假设Pn对多环境因子的响应同样适用于此数学模型，SRWC、PAR与Pn之间的关系模型如式5：

Pn=PARexp（b1-b2/SRWC）+SRWCexp（b3-SRWC/b2）+b4 （5）

此模型中，b1、b2、b3、b4为参数，其值分别为-3.827 5，0.631 9、-271.003 1、6.686 8。模型拟合效果R2为0.585 5，模型显著，因此假设成立，此数学模型可以适用于SRWC与PAR对Pn的综合影响，b2为临界值参数，为0.631 9，即SRWC<63.19%时，SRWC是影响Pn的主导因子，当SRWC>63.19%时，PAR对Pn的影响占主导地位。

3 结论与讨论

本研究中SRWC在40%～80%水平下，Pn与PAR呈显著正相关，且SRWC和PAR对Pn的影响是随着SRWC的改变而变化；随着SRWC的降低，Pmax、LSP呈下降趋势，SRWC<50%时产生干旱胁迫，说明大豆是需水较多的作物，在干旱胁迫下，大豆利用光合有效辐射的范围变窄，光合能力变弱，Pn下降；大豆在SRWC充足时，具有喜阳植物的特性，且在达到饱和光强后无明显的光抑制现象出现，大豆对PAR的适应范围较广泛，这与大部分研究结果一致[21-24]。在SRWC与PAR的共同影响下，SRWC较低时，SRWC对大豆Pn的影响占主导地位，SRWC较高时，PAR对大豆Pn的影响占主导地位，说明在这两种环境因子交互作用时，并非一种环境因子一直占据主导地位，而是有个临界值，大豆SRWC的临界值为63.19%，当达到这个临界值，影响Pn的主导因子从SRWC过渡到PAR。本研究提出的数学模型能够明确表现出多环境因子对Pn的交互影响作用，且能计算临界水分，为以后的干旱胁迫试验提供理论依据。

关于作物Pn与环境因子的关系，在前人的研究中依然没有定论，这可能是由作物品种的不同、测定时间和测定环境的不同所引起的，也可能是没有考虑到多个环境因子对Pn交互影响的作用。SRWC与PAR的共同影响下，SRWC较低时，SRWC对大豆Pn的影响占主导地位，SRWC较高时，PAR对大豆Pn的影响占主导地位，SRWC的临界值为63.19%，达到这个临界值时，影响Pn的主导因子从SRWC过渡到PAR。

由于与本研究结果相类似的报道尚未见，对于这类现象发生的原因和机理尚不明确。作物的光合作用是一种对环境变化极其敏感的生理过程，当SRWC过低产生干旱胁迫时，作物从土壤中吸收的水分减少，为了维持作物的生命活动，作物叶片上的气孔会减小张开的程度甚至于关闭来降低作物体内水分的散失，而气孔导度的下降会减少CO2的供给量，从而降低作物叶片的Pn，因此在SRWC较低时，SRWC是影响大豆Pn的主导因子；当SRWC维持在较高水平，如本试验中大于63.19%，作物从土壤中吸收的水分足够维持体内的水分平衡，适当的增大PAR，会促进作物叶片气孔的开放，使作物从大气中吸收的CO2的量增大，从而提高作物的Pn，此时，PAR对Pn的影响占据主导地位。

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