中国加工辣椒育种现状与发展对策

姚明华++尹延旭++王飞++李宁++焦春海++赵家昱

摘要：介绍了中国加工辣椒（Capsicum annuum L.）在杂种优势、雄性不育和生物技术育种方面的研究现状，指出了中国加工辣椒育种中存在加工辣椒资源及品种匮乏、与国外育种公司差距大等问题，提出了加强加工辣椒资源收集与创新、选育加工辣椒专用品种、提高中国加工辣椒育种水平及品种市场竞争力的发展思路。

关键词：加工辣椒（Capsicum annuum L.）；研究现状；育种；对策

中图分类号：S641.3 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2015）11-2569-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.11.003

Current Situation and Countermeasures of Breeding for Processing Pepper in China

YAO Ming-hua1， YIN Yan-xu1， WANG Fei1， LI Ning1， JIAO Chun-hai1， ZHAO Jia-yu2

（1.Hubei Academy of Agricultural Sciences， Wuhan 430064， China；2. Huanggang Normal University， Huanggang 430064， Hubei， China）

Abstract：Research status has been introduced for the breeding of processing pepper in different fields of heterosis， cytoplasmic male sterility and biotechnology breeding. Results showed that many problems existed in the limitation of germplasm resources and varieties of processing pepper， breeding technology of processing pepper in China lagged behind the foreign companies. Some suggestions were proposed on strengthening innovation and collection of germplasm resources， breeding processing pepper varieties， enhancing breeding level of processing pepper and its market competitiveness.

Key words： processing pepper； research status； breeding； countermeasures

辣椒（Capsicum annuum L.）又名红辣椒、番椒等，有25～30个栽培种[1]。辣椒果实中含有丰富的辣椒碱、二氢辣椒碱、维生素、可溶性糖、辣椒色素和矿质元素等成分，是佳肴美食中不可缺少的营养品之一[2]。辣椒红色素具有抗癌功效，辣椒中含有丰富的维生素C，对促进人体健康起到关键作用[3]。除供鲜食外，还可加工为辣椒干、辣椒油、辣椒酱和辣椒素等产品，延伸了辣椒产业链。红辣椒的初加工产品有辣椒粉、辣椒块及多种风味的辣椒酱，深加工产品有脂溶性辣椒红色素、水溶性辣椒红色素、辣椒精和辣椒碱等高附加值产品，其产品除内销外还出口到韩国、日本、美国、墨西哥及西欧国家，创造了巨大的经济价值。目前，出口干辣椒生产成为中国部分地区农民的主导产业。

近年来，中国辣椒的种植面积基本稳定在140万hm2，其中干制及加工辣椒种植面积在80万hm2左右[4]。联合国粮食与农业组织（Food and agriculture organization of the united nations，FAO）1993-2013年的统计结果表明，中国干辣椒生产总量排在印度之后，中国的干辣椒生产总量在1996年、1998年、2001年、2004年出现较大的波动，近几年需求呈现比较稳定的上升趋势，收益也呈现0.63%的年增长幅度。许多地区农民因种植辣椒而脱贫致富，辣椒的规模化种植得到广泛重视，在种植业产业化结构调整中占有重要的地位。

随着辣椒初加工、深加工行业的不断发展，国际加工辣椒需求量的增加，国内加工辣椒育种由于材料贫乏、抗病基因比较单一、遗传背景狭窄、生物工程技术育种实用性不强，常规品种占主导地位，远远不能满足生产的需要。因此，加工辣椒育种与需求之间的矛盾日益严峻，亟待解决。基于此，对中国加工辣椒的育种方法、品种选育现状与国际同行间的差距进行了分析，阐明加工辣椒育种的研究现状、存在的问题，并提出了相应的对策，以期为加工辣椒育种提供参考。

1 国际加工辣椒育种现状

国际上很多辣椒主产区，利用本地资源优势进行辣椒的初级产品和半成品加工。目前，世界辣椒种植面积呈逐年增大的趋势。一方面是初级加工产品的需求量增加，另一方面，国际上对辣椒色素的加工利用重视增加。因此，国外育种单位如荷兰、以色列、韩国、法国等国家在蔬菜新品种选育方面，多利用先进育种手段，选育出适应国际市场需要不同用途的辣椒新品种，如韩国选育出的金塔系列、新红奇、新汉城旭日红等加工辣椒品种。在国内干辣椒出口基地，韩国品种成为主导。

国外育种单位多以科研机构为依托，对辣椒相关的基础理论、育种方法的研究及种子生产方面的研究相当深入，注重育种方法的开发应用。韩国开发品种多利用雄性不育制种技术。日本、韩国和美国等国外育种单位较早利用现代生物技术手段如辣椒分子标记技术进行抗病辅助育种。利用雄性不育制种技术开发的加工辣椒材料有金塔、火鹤3号、新统一等，开发的簇生朝天椒类型有天宇3号，这些品种在干辣椒市场上竞争能力很强。利用生物技术手段已经开发了不少的抗疫病、抗病毒病辣椒品种，国外育种公司注重丰富的品种类型开发，以满足不同消费群体的需求。endprint

育种起步较晚的印度、印尼和泰国，其育种水平进展迅速，并且在地方品种开发方面形成了自己的特色。

2 中国加工辣椒育种现状

中国辣椒种植面积仅次于白菜，居蔬菜作物第二位[5]，中国加工辣椒主要分为初加工辣椒类型和深加工辣椒类型。针对不同辣椒类型，加工辣椒的育种目标、品种选育和育种方法现状如下。

2.1 杂种优势育种在中国加工辣椒育种中的应用

初加工辣椒产品主要用来制辣椒碎、辣椒干、辣椒油、辣椒酱、剁椒片、辣椒丝、泡菜椒和脱水椒[4]。尤其对出口型干制辣椒，以收获干辣椒为主，整椒出口或者加工成色素、椒酱。这种类型的品种特性主要表现为株型紧凑，结果集中；椒果生理成熟后在植株上的失水速度适当；椒干形状优美；椒干色泽好，色素含量高；抗病（以炭疽病为主）抗逆（主要抗日灼）[6]。

辣椒属于常异花授粉植物，其杂种优势明显，产量较高，品质好，抗逆性强。根据以上特性，中国育种工作者在“辣椒种质资源的收集与评价”及“辣椒新品种选育与育种技术研究”工作基础上，集中全国辣椒遗传育种的主要科技力量，基本解决了鲜食辣椒新品种的选育问题，生产用种90%为一代杂种。但是干辣椒品种85%为提纯复壮方法选育的地方品种，主要品种为朝天椒、线椒、如益都红、天鹰椒、8819线椒、丘北线椒、陕椒2002、陕早红（高含辣椒红素含量）[7]、新椒21号[8]、龙椒8号[9]和贵州干椒[10]等。

近几年来利用优势育种技术选育的干辣椒育种材料有：重庆市农业科学院蔬菜花卉研究所选育的艳椒系列[11-15]、三明市农业科学研究所选育的明椒系列[16，17]、安徽省农业科学院园艺所选育的皖椒18号[18]、江西农业科学院蔬菜花卉研究所选育的赣丰辣线101[19]、湖南省蔬菜研究所选育的博辣5号[20]，其他较好盛誉的是河南开封市红绿辣椒所选育的丰收4号和四川川椒公司选育的红椒干鲜1号和2号，其品种杂种优势明显、抗性强、优质高产，干椒产量可达7 500 kg/hm2[21]。甘肃省绿鹏农业科技有限公司利用聚合育种技术（空间诱变、生物技术等），选育了加工型黄色辣椒航椒黄帅，具有优质、高产、抗病性强和适应性广等优点[22]。其中部分杂交一代辣椒材料已经具备干鲜两用[18，19]或加工鲜食兼用[20]或制酱专用[23]的功能，以上研究正在丰富中国加工辣椒的市场。

2.2 雄性不育制种技术在加工辣椒育种中的应用

传统的杂交育种方式需要人工去雄，不仅耗时、费工、耗力，制种产量和纯度往往也受到很多不利因素的影响。国内加工辣椒育种单位开展雄性不育理论研究，雄性不育目前报道的有3种类型： ①细胞核雄性不育（GMS， Genic male sterility），是由单隐性基因控制的，用杂合体保持不育。改不育类型遗传比较简单，转育容易，但是在制种过程中需要拔掉两系中的可育单株，利用受到限制；②胞质雄性不育（CMS， Cytoplasmic male sterility），是由细胞质内线粒体基因组重组引起的雄蕊败育现象。利用CMS三系配套制种不存在母本的分离与选择，因此CMS系的利用成为世界各国辣椒遗传育种研究的热点，并在辣椒种子生产中应用，省去人工去雄、隔离等人工成本，制种纯度高，有利于保护知识产权，是比较理想的制种方法；③功能不育，其遗传基础和应用尚不明确[24]。关于辣椒雄性不育理论的研究主要集中在不育机理的探讨。在辣椒CMS三系育种中，保持系的资源易得，而恢复系的资源比较匮乏。

基于此，为探明辣椒细胞质雄性不育的败育机理，研究人员对辣椒细胞质雄性不育系与保持系叶片和不同发育时期花蕾的理化指标进行测定，同时分析过氧化物酶活性，发现不育系和保持系的理化指标变化存在差异，保持系花器中游离脯氨酸迅速积累，含量明显高于不育系，保持系中的POD活性比较低。西北农林科技大学辣椒课题组开展了辣椒CMS不同细胞质源的不育系的恢保关系研究，对辣椒胞质不育相关基因进行了分析，初步明确了6个辣椒细胞质雄性不育系、5个雄性不育保持系与6个雄性不育恢复系之间的恢保关系，明确了胞质不育与线粒体基因orf507和Ψatp6-2异常有关，影响线粒体呼吸代谢酶的活性[25-27]。陈遥[28]对辣椒9704胞质雄性不育材料通过比较基因组研究，发现大量差异表达基因存在9704A CMS系统，说明不育调控存在较复杂的分子机制。

目前辣椒中可利用的CMS不育源比较少，主要来自品种内的自然突变和远缘杂交后代，国内利用的不育源部分从国外材料中引进，经过多代回交转育而成[29，30]。

随着干辣椒市场的发展，干辣椒种子的逐步杂交化，解决干椒种子制种难题，降低干辣椒种子的价格已成为加工辣椒育种中亟待解决的问题。随着辣椒雄性不育理论的研究深入，利用不育系制种转为现实，已经成为辣椒育种研究和生产实践的重要手段。通过测交和回交、转育不育系、三系配套制种，北京市国家蔬菜工程中心及湖南省国家辣椒新品种技术研究推广中心等机构已经选育出干鲜两用或者适合加工、盐渍、酱制等多用途的加工辣椒品种京辣2号[31]、国塔102[32]，湘辣系列[33-35]。

2.3 生物技术育种手段在加工辣椒育种中的应用

2.3.1 组织及器官培养 辣椒是常异交植物，采用传统育种方法，新品种培育周期长、育种群体规模大，选择效率低[36]。辣椒花药培养单倍体育种技术是通过花药培养的方式得到单倍体植株，随后采用人工加倍或自然加倍获得双单倍体（Double haploid，简称DH系），从而直接获得纯化的花培品系。辣椒花培技术虽然受到培养基、碳源、外源添加物质、外植体等因素的影响，但是应用花药培养技术能够获得纯合育种材料，从而缩短育种年限、提高选择效率、增加遗传基因类型和准确筛选突变体，因而在种质资源创新中备受关注[37-39]。北京市海淀区植物组织培养实验室在花药培养上走在各育种单位的前面，选育了花培品种海丰系列[40，41]。加工辣椒花培研究育种中，重庆市农业科学院生物技术研究中心静一等[36]利用加工型辣椒种质资源“578”、“186”为试验材料，通过优化培养基类型和高温预处理等方法，获得了性状优良的育种材料。游离小孢子培养与花药培养相比，不仅单倍体再生率高，而且避免了愈伤组织和体细胞胚的产生，但是有关辣椒游离小孢子培养的成功报道较少[42]，以上研究成果在加工辣椒中应用更少。endprint

2.3.2 分子标记 分子标记是继形态学标记、细胞学标记及生化标记之后兴起的新标记方法，广泛用于辣椒种质资源遗传多样性鉴定研究、品种鉴定和标记辅助育种[43]。随着分子生物学的不断发展，分子标记技术在支撑遗传改良方面发挥着重要的作用。目前利用的主要标记有限制性片段长度多态性（RFLP）、随机扩增多态性（RAPD）、简单串联重复序列（SSR）、扩增片段长度多态性（AFLP）、简单序列重复间区（ISSR）和序列特异性扩增区（SCAR）等。利用SSR标记对辣椒育种材料的亲缘关系进行分析，对辣椒材料进行分类，引入亲缘关系较远的育种材料，发挥杂种优势[44]。林清等[45]利用RAPD技术对34份不同来源的加工辣椒材料种质资源进行聚类分析，了解种质间的遗传差异，与传统的辣椒种属的划分结果一致，同时将一年生辣椒又划分为5个类群，果实性状在聚类中呈随机分布，与种质资源的亲缘关系相关性不大。利用该聚类结果，在同类果形中，加工辣椒资源可以筛选到遗传距离较大的材料，有利于改善加工辣椒育种中的局限性。但是，种内的遗传距离普遍较小，遗传基础狭窄。利用RSAP对贵州省20份加工型辣椒资源进行分析表明，引物的多态性达65.3%，每对引物可产生24条多态性条带，表明贵州的加工辣椒种质资源间存在丰富的多样性[46]。湖北省农业科学院经济作物研究所对辣椒抗CMV材料BJ0747-1-3-1-1开展了抗性相关QTL的定位研究，共检测到6个QTLs，该研究成果对选育抗CMV的加工辣椒资源和相关标记的开发提供了重要参考[47]。中国农业科学院蔬菜花卉所在抗PVY等方面开展了大量的分子标记辅助育种工作[48]，尝试在品种选育中加以应用。以上研究为丰富加工辣椒育种理论，加速加工辣椒育种奠定了基础。

2.3.3 基因工程 国内各研究单位在辣椒再生及其遗传转化研究上投入了大量的工作，对影响辣椒遗传转化的激素类型、外植体类型、培养基种类和其他培养条件进行了优化[49-51]，但是转化效率不高[52]。目前在加工辣椒育种中，研究人员将天麻抗真菌蛋白基因转化到遵椒1号中，转化后对再生植株进行验证，发现目的基因已经整合到辣椒基因组中[53]。后续工作还在进行中，该技术有利于获得抗真菌资源种质。利用基因工程技术，结合常规育种，能够定向获得抗真菌加工辣椒新品种。

3 中国加工辣椒育种中存在的问题

3.1 辣椒种质资源匮乏，加工辣椒种质资源更少

中国辣椒资源在应用过程中分为甜椒、羊角椒、牛角椒、线椒、螺丝椒等不同类型，但是这些资源在种属分类上多属于annuum栽培种。中国的部分种质资源属于frutesecens栽培种（小米椒），主要是秦巴山区的灌木状辣椒，少数属于chinese栽培种（海南的黄灯笼）。利用分子标记SSR、RAPD和RSAP等进行多态性分析，证实中国辣椒种质资源多态性低、遗传基础狭窄，加工辣椒种质资源匮乏。中国在种质资源创新方面工作缺乏，因此材料创新少，这种狭窄的资源现状决定了中国加工辣椒品种创新程度比较小。

3.2 国内加工专用品种较少

中国加工辣椒的主导品种多为地方品种，干辣椒品种85%为提纯复壮选育的地方品种。目前国内市场上缺乏适于加工的辣椒专用品种和适于干鲜两用的专用品种。这种单一的加工辣椒育种局面很难满足国内不同需求，导致国内主栽品种多为国外品种。

3.3 中国与发达国家间的育种差距较大

中国在分子标记辅助育种工作上起步比较晚，开发的重要性状连锁的分子标记有限，真正应用于育种中的标记更少，同时构建的分子标记遗传图谱精细度不够，因此分子标记辅助育种实践较少。国外分子标记辅助选择育种技术已经成为育种公司的常规技术。国外育种机构充分将特异种质资源和先进育种手段相结合，选育的品种国际竞争能力很强。韩国干辣椒产品95%以上采用不育系制种，在干辣椒市场上适应能力很强。中国虽然在三系配套育种和花药培养上有所突破，但是应用于实践的不多。

4 中国加工辣椒育种发展对策

针对中国加工辣椒育种中存在的问题，从促进中国加工辣椒育种发展的长远角度考虑，建议采取以下对策。

4.1 加强加工辣椒种质资源搜集与创新

结合分子标记技术对中国种质资源进行正确的分类，在此基础上引入不同的加工辣椒种属资源，开展种属间的杂交工作，打破种质资源遗传基础狭窄局限。通过引进、创新，增强中国加工辣椒育种品种市场竞争力。

4.2 加强加工辣椒专用品种选育

在开发区域品种的同时，结合区域需求，选育配制多样化、前瞻性的加工辣椒品种组合，选育干鲜两用或加工专用品种。国内不同辣椒产区有很多地方品种，这些特异品种与特异气候共同作用成了地方特色。通过对这些资源进行保留、提纯复壮、选配、创新，进而获得不同区域的加工专用品种，发挥中国加工辣椒育种潜力。

4.3 提高中国加工辣椒育种水平及品种市场竞争力

根据现有分子标记及遗传图谱的特点，开发一些稳定、易于操作的重演性强的SCAR、CAPS等新型分子标记；加强加工辣椒核心种植资源筛选和骨干亲本的筛选，构建这些资源的指纹图谱，为避免重复引进和加快后期的利用奠定基础；结合分子标记筛选技术，构建稳定的加工辣椒分子标记图谱，定位重要的加工性状，加速加工辣椒育种进程。加快基因工程改良技术和花药培养技术在加工辣椒育种的应用，加快定向育种进展，提高中国加工辣椒育种水平及国际市场竞争力。

参考文献：

[1] KOTHARI S L，JOSHI A，KACHHWAHA S， et al.Chilli peppers-A review on tissue culture and transgenesis[J].Biotechnology Advances，2010，28（1）：35-48.endprint

[2] 刘易伟，胡文忠，姜爱丽，等.辣椒的营养价值及其加工品的研发进展[J].食品工业科技，2014，35（15）：377-381.

[3] 李军明.辣椒的营养保健价值[J].中国食物与营养，2010（2）：68-71.

[4] 耿三省，陈 斌，张晓芬，等.我国辣椒育种动态及市场品种分布概况[J].辣椒杂志，2011（3）：1-4，9.

[5] 张西露，毛亦卉，向拉蛟.国内外辣椒产业研究开发的现状分析[J].辣椒杂志，2008（1）：1-5.

[6] 徐明振，朱伯良，刘乐昌，等.出口型干制羊角椒应有的品种特性[J].辣椒杂志，2004（1）：17.

[7] 上官金虎.陕西线辣椒育种研究进展与展望[J].辣椒杂志，2007（3）：32-35.

[8] 楚金萍，阿依夏木·托乎提，张建文，等.加工专用型辣椒新品种新椒21号的选育[J].辣椒杂志，2013（1）：13-14.

[9] 张 慧，张晓东，詹 云，等.极早熟加工型红辣椒龙椒8号的选育[J].中国蔬菜，2004（4）：24-25.

[10] 张万萍，谭书明，李正丽，等.贵州加工辣椒品种的品质形成规律[J].贵州农业科学，2010，38（3）：166-169.

[11] 黄启中，吕中华，黄任中.加工型辣椒新品种艳椒417的选育[J]. 辣椒杂志，2008（4）：12-13.

[12] 黄启中，黄任中，吕中华，等.长尖椒类加工型辣椒新品种艳椒11号的选育[J].辣椒杂志，2011（2）：8-10.

[13] 张世才，吕中华，黄任中，等.加工型辣椒新品种艳椒13号的选育[J].辣椒杂志，2013（2）：16-18.

[14] 黄启中，黄任中，吕中华，等.单生朝天椒新品种艳椒425的选育[J].西南农业学报，2011，21（4）：1460-1463.

[15] 黄启中，吕中华，黄任中，等.兼用型辣椒新品种艳椒132的选育[J].辣椒杂志，2009（4）：6-8.

[16] 曾绍贵，罗 英，吴立东，等.加工专用型辣椒新品种明椒5号的选育[J].三明农业科技，2013（1）：8-11.

[17] 吴立东，罗 英，曾绍贵，等.加工专用型辣椒新品种“明椒7号”的选育[J].福建农业学报，2014，29（6）：560-564.

[18] 江海坤，张其安，方 凌，等.干鲜两用型辣椒新品种皖椒18的选育·特征特性·栽培要点[J].安徽农业科学，2012，40（2）：700-701.

[19] 陈学军，方 荣，周坤华，等.鲜干兼用辣椒新品种‘赣丰辣线101[J].园艺学报，2010，37（10）：1707-1708.

[20] 李雪峰，马艳青，戴雄泽，等.鲜食加工兼用型辣椒新品种博辣5号的选育[J].辣椒杂志，2010（3）：12-14.

[21] 徐 毅.干辣椒的开发前景及高产高效栽培[J].江西园艺，2004（6）：68-70.

[22] 张红宾，罗爱玉，张建东，等.加工型黄色辣椒新品种航椒黄帅高产栽培技术[J].农业科技通讯，2013（4）：244-246.

[23] 曹振木，刘维侠，党选民，等.酱用型辣椒新品种‘热辣2号[J].园艺学报，2008，35（10）：1558.

[24] 周永坚，王立浩， 宋 勇，等.辣椒胞质雄性不育研究进展[J].辣椒杂志，2007（4）：34-38.

[25] JI J，HUANG W，YIN C，et al.Mitochondrial cytochrome c oxidase and F1Fo-ATPase dysfunction in peppers （Capsicum annuum L.） with cytoplasmic male sterility and its association with orf507 and Ψatp6-2 genes[J]. Int J Mol Sci，2013，14（1）：1050-1068.

[26] MA Y，HUANG W，JI J J，et al.Maintaining and restoring cytoplasmic male sterility systems in pepper （Capsicum annuum L.） [J]. Genetics and Molecular Research，2013，12（3）：2320-2331.

[27] JI J J，HUANG W，LI D W，et al.A CMS-related gene，Ψatp6-2，causes increased ATP hydrolysis activity of the mitochondrial F1Fo-ATP synthase and induces male sterility in pepper （Capsicum annuum L.）[J]. Plant Molecular Biology Reporter，2014，32（4）：888-899.

[28] 陈 遥.辣椒9704A胞质雄性不育的比较基因组研究[J].长沙：湖南农业大学，2013.

[29] 邵元健，吴雯雯，沈素香，等.辣椒雄性核不育基因的遗传研究及其在杂交育种中的应用[J].热带亚热带植物学报，2013， 21（1）：93-99.

[30] 尚宏芹，刘建萍，高昌勇.辣椒雄性不育的研究进展[J].长江蔬菜，2005（1）：35-38.

[31] 耿三省，梁洪军.优质出口型干鲜两用辣椒新品种——京辣2号[J].蔬菜，2007（11）：11-12.endprint

[32] 陈 斌，张晓芬，耿三省.辣椒新品种国塔102的选育[J].中国蔬菜，2013（20）：87-89.

[33] 周群初，邹学校，戴雄泽，等.湘辣4号辣椒的选育[J].中国蔬菜，2002（6）：31-32.

[34] 邹学校，周群初，戴雄泽，等.辣椒新品种湘辣2号的选育[J].中国蔬菜，2001（5）：33-35.

[35] 邹学校，周群初，戴雄泽，等.湘辣1号辣椒的选育[J].长江蔬菜，2002（9）：42-43.

[36] 静 一，黄启中，罗安才，等.加工型辣椒花药培养技术研究[J]. 中国农学通报，2012，28（22）：144-150.

[37] 李怡斐，黄启中，张世才，等.辣椒花药培养及其在遗传育种上的应用[J].辽宁农业科学，2014（5）：30-37.

[38] 王立浩，张宝玺，郭家珍，等.辣椒花药培养中若干影响因素的研究[J].园艺学报，2004，31（2）：199-204.

[39] 陈 晓，詹玉丝，齐卫强.建立辣椒DH纯系中花药培养的研究[J].辣椒杂志，2003（3）：13-16.

[40] 邢永萍，张树根，蒋钟仁，等.辣椒新品种海丰28号选育初报[J].辣椒杂志，2004（4）：24-26.

[41] 张树根，邢永萍，李春林，等.辣椒新品种海丰14号的选育[J].辣椒杂志，2003（2）：33-35.

[42] 成 妍，马蓉丽，焦彦生，等.辣椒游离小孢子培养研究进展[J].山西农业科学，2012，40（3）：288-291.

[43] 马艳青.分子标记技术及其在辣椒遗传育种上的应用[J]. 辣椒杂志，2004（3）：1-8.

[44] 周 晶，沈火林，杨文才，等.辣椒遗传多样性的SSR分析[J].华北农学报， 2009，24（增刊）：62-67.

[45] 林 清，雷开荣，吴 红，等.加工型辣椒资源RAPD聚类分析[J].中国蔬菜，2006（增刊）：70-72.

[46] 左泽彦，吴拥军，罗 熹，等.贵州省加工型辣椒资源RSAP分析[J].河南农业科学，2012，41（7）：116-119.

[47] YAO M， LI N， WANG F， et al. Genetic analysis and identification of QTLs for resistance to cucumber mosaic virus in chili pepper （Capsicum annuum L.）[J]. Euphytica， 2013， 193（2）：135-145.

[48] 王立浩，张宝玺，毛胜利.利用分子标记对辣椒抗马铃薯Y病毒的3个QTLs进行选择[J].园艺学报，2008，35（1）：53-58.

[49] 黎定军，张宝玺，赵开军，等.辣椒子叶高效植株再生体系的建立[J].园艺学报，2002，29（1）：25-29，95.

[50] LI D，ZHAO K，XIE B，et al. Establishment of a highly efficient transformation system for pepper（Capsicum annuum L.）[J].Plant Cell Rep，2003， 21（8）：785-788.

[51] 杨国顺，谢丙炎，蒋芳玲，等.多胺与脱落酸对辣椒子叶再生的影响[J].园艺学报，2003，30（5）：603-605，641.

[52] 包良帅，巩振辉，柴贵贤，等.辣椒烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸基因（NADPH）在辣椒中的遗传转化及其抗病性鉴定[J].农业生物技术学报，2011，19（1）：45-50.

[53] 张守鸿，李长福，葛正龙，等.天麻抗真菌蛋白基因转化辣椒的研究[J].贵州农业科学，2010，38（5）：12-15.endprint