城市中松鼠觅食过程对人类活动产生的适应性行为

史飞

摘要

该研究采用对松鼠行为直接观察的方法。在城市中栖息的松鼠受到人类活动的强烈影响。在城市里觅食的松鼠对共存于环境中的人类活动产生应激行为。松鼠經历的人类活动主要是行人和车辆以及二者发出的噪音。以目标取样、连续观察的方法研究松鼠对行人和车辆活动的行为反应，结果发现松鼠对人类活动干扰在行为上产生适应。针对不同类型的人类活动，松鼠会采取不同的行为对策，以完成觅食活动，适应城市环境。

关键词 松鼠；行为；觅食；人类活动

中图分类号 S811.8 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2015）15-141-02

Adaptive Behaviors of Squirrels to Human Activities during Forage

SHI Fei

（School of Wild Animal Resource， Northeast Forestry University， Harbin， Heilongjiang 150040）

Abstract Direct observation of squirrels behaviors was taken. The human activities had a strong impact on the squirrels settled in the city. The squirrels foraging in the city generated stress behaviors towards human activities， mainly walking men， running cars and their noise. The behavioral responses of squirrels to such human activities were investigated by the methods of target sampling and continuous observation. It indicated that a adaptation of squirrels in the behavior was generated against the disturbance of human activities. The squirrels take different behavior strategies to response to different human activities. So the squirrels can finish the foraging and adapt to the urban environment.

Key words Squirrels； Behavior； Forage； Human activities

松鼠是扩散到城市中生存和繁殖的陆生脊椎动物之一，例如广泛分布在欧亚大陆的松鼠（Sciurus vulgaris）及分布在北美大陆的灰松鼠（Sciurus aureogaster）[1-2]。由于城市环境和野外环境的差异，新的自然选择产生，即城市环境下的自然选择。在自然选择过程中，适应环境的物种得以继续生存。然而，许多物种不能适应城市环境。城市环境中各种生态因子影响着生物的生存和繁殖。生物个体则以自身的形态、行为、生理、营养方式适应城市环境。在城市中生活的生物个体往往有不同方式、不同程度的特化[3]。生物对各种生态因子也具有一定的耐受能力。如果某个或某些生态因子超过生物的耐性限度，生物就不能在该环境下生存。生物为适应环境的变化会改变其对生态因子的耐性限度，从而提高其在所处环境中的适合度[4]。各种生物对城市环境适应的程度皆不相同。

哺乳动物与其他类的动物相比身体结构复杂、机体功能发育比较完善，行为上也比其他类的动物更加复杂化[5]。哺乳纲动物具有发达的神经系统，能够有效协调体内环境对外界刺激迅速应答反应[6]。松鼠具有发育完全的感觉器官和完整的神经系统，可以接收来自环境的各种信息的变化；松鼠适于在陆地环境运动的身体结构，有利于向城市的扩散。

松鼠的觅食过程发生在白天[7]。相对于夜晚，人类活动也大多在白天进行。因此，松鼠的觅食过程和高强度的人类活动在时间上发生重叠。经过对生活在不同地点的松鼠个体的连续观察，发现对松鼠觅食活动可能产生干扰的主要人类活动：①人类对松鼠的接近；②汽车行驶；③人类制造噪音。这3种类型的人类活动在松鼠的觅食过程中出现的最频繁且最为普遍。

由于现在城市绿化建设的逐渐完善，许多动物迁移到城市生存。动物能否适应人类活动很大程度决定了它能否在城市中生存。了解动物如何适应人类的存在，有助于城市野生动物的管理。松鼠作为已知的能够在城市环境下生存并繁殖的动物，适应于与人类共存。相对于野外环境，城市环境的主要影响因子就是人类活动。人类活动不可避免地干扰松鼠的生存行为。松鼠在人类活动干扰下可以完成觅食过程。研究松鼠在觅食过程中的适应人类干扰的行为，可以为城市野生动物管理提供生物学资料。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

松鼠在城市中主要栖息在邻近河流湖泊、有树木种植的绿地内。由于近年来许多市民给松鼠投放食物，所以松鼠在城市绿地内可以获得额外的食物资源[8]。城市建设规划上绿地往往与城市公路、人行道路相连接。因此，研究区域选定在有松鼠栖息的北方城市哈尔滨市市区内绿地。作为研究对象的松鼠，在间断的绿地区域内觅食。因此，选择面积分别为21×23、9×18、16×12、4×15 m2的4片绿地以及围绕绿地8 m范围内作为研究样地。这些样地作为松鼠的觅食区域，是由砖块铺成的人行道路和行车公路包围的绿地。绿地内包含水源（如池塘、喷泉）或邻近水源。植被的垂直结构为一年生草本植物、灌木和乔木。灌木和乔木在绿地内分布稀疏。初冬季节灌木和落叶乔木叶片很少，比较容易观察到松鼠。

1.2 试验方法

在试验样地内，松鼠的食物来源皆为人工投放的松子和葵花籽。每天在松鼠的觅食区域中固定的位置投放数量充足的松子和葵花籽。试验从松鼠来到食物投放点开始到松鼠离开觅食区域不再回来结束。考虑到松鼠的可见程度，选择在初冬季节进行试验。试验期分为3个阶段：①2012年10月20日至11月30日；②2013年11月1日至11月30日；③2014年11月1日至11月30日。

2012年10月20日至11月10日，实验人员每天向投食地点投放一定数量的松子和葵花籽。投放后实验人员在距离投食点10 m处观察松鼠的觅食过程。2012年11月11日至11月20日，实验人员投放食物后在距离投食点5 m处观察松鼠觅食过程。2012年11月21日至11月30日，实验人员投食后在距离投食点1 m处观察松鼠觅食过程。

2013年11月1日至11月10日实验人员在投放食物后距离食物投放点10 m处观察松鼠觅食过程。在松鼠觅食过程中，实验人员大声讲话并播放手机音乐。2013年11月11日至11月20日实验人员投食后在距离投食点5 m处观察松鼠觅食过程。在松鼠觅食过程中，实验人员大声讲话并播放手机音乐。2013年11月21日至11月30日，投食后实验人员在距离投食点1 m处观察松鼠觅食过程。在观察过程中，实验人员大声讲话并播放手机音乐。

2014年11月1日至11月10日，实验人员在投放食物后不离开投食点直接观察松鼠觅食过程。2014年11月11日至11月20日，投放食物后实验人员不离开投食位置，在观察松鼠觅食过程中，实验人员随机触碰、搅动投放的食物。

在松鼠来到试验区域的投食位置觅食开始，直到松鼠结束觅食过程离开觅食区域为止，实验人员肉眼观察松鼠行为。在试验过程中，松鼠受到来自环境的各种人类活动刺激，研究试验期间松鼠对这些刺激因子的反应。来自环境的人类活动干扰因子包括人行道路上及绿地内的人类个体（包括实验者）的接近、行驶在公路上的汽车和伴随它们的噪音（主要来自行人讲话、手机音乐、汽车行驶声音和鸣笛）。

1.3 行为观察

在松鼠觅食过程中排除非人为因子导致的应激行为，观察到的行为有进食行为、贮藏行为、警戒行为、逃逸行为、休息行为、移动行为、攻击行为、示警行为。各行为的定义如表1所示。

2 结果与分析

2.1 觅食过程中松鼠各种行为的频率

通过行为观察发现，松鼠在没有人类活动和其他非人类活动的干扰下觅食过程中存在进食行为、移动行为和贮藏行为。在松鼠觅食过程不受外界干扰条件下，进食行为、贮藏行为和移动行为的频率分别为0.15、0.28和0.57。

2.2 汽车对松鼠觅食过程的影响

在试验过程中，停泊的汽车对松鼠觅食没有影响，松鼠不会对停泊的汽车产生行为上的反应。松鼠对行驶的汽车会产生应激反应。行驶的汽车伴随很大的噪音，汽车车型越大、噪音越大。觅食过程中松鼠会对行驶的汽车和它们发出的噪音有行为变化。在汽车经过时松鼠产生的警戒行为、示警行为和逃逸行为的频率分别为0.58、0.06和0.36。

2.3 人类个体对松鼠觅食过程的影响

2.3.1

人行道上行人的影响。

移动的人类个体主要出现在人行道路上。不同时间段人行道路上的人类个体数量不同。排除非人为因素对松鼠觅食的影响，在松鼠觅食期间在不同时间段行人流量下的松鼠行为如表2所示。觅食期间松鼠的行为几乎不随人行道上人类流量的变化而产生改变。

2.3.2

人类接近食物源对松鼠的影响。

在松鼠觅食过程中，人类个体和食物源之间的距离发生变化时松鼠各种行为的频次发生变化。经过行为频率统计发现，进食过程中人类安静地接近食物源时松鼠各种行为的频率如表3所示。

在有噪音情况下，与食物源不同距离的人类个体对松鼠觅食过程产生的影响有所增加，松鼠行为发生显著改变。不同距离有噪音人类个体与松鼠的行为频率的关系如表4所示。从表4可以看出，随着伴有噪音的人类个体的接近，松鼠逃逸行为、示威行为和攻击行为显著增多。

随着人类接近的在时间上的积增，松鼠在觅食过程中警戒行为、逃逸行为、示威行为和攻击行为呈现出减少趋势。在噪音有无2种情况下，伴随实验人员的逐渐接近在天数上的累积，松鼠行为发生一定程度驯化。实验人员在触碰和搅动食物源时受到松鼠攻擊。

3 结论与讨论

松鼠在觅食过程中经过的车辆会增加松鼠的警戒行为和逃逸行为，而在绿地外人行道路上来往的人类几乎不对松鼠的觅食过程造成影响。随着人类个体的接近，松鼠的在觅食过程中紧张感增加，表现为示威行为和警戒行为增多。对突然接近的人类个体，松鼠的紧张度与接近距离成正比。但是，随着人类的接近变得频繁，松鼠的紧张感逐渐减弱，示威行为显著减少，警戒行为也相对减少。在试验过程中松鼠甚至接近实验人员，在距离实验人员较近情况下表现休息行为。噪音在大多数情况下会引起松鼠发生警戒行为和示威行为。但是，当人类个体在零距离接近松鼠时，松鼠则发生剧烈的应激反应，表现出逃逸行为，人类在近距离严重干扰松鼠觅食时松鼠将对人类产生攻击行为。松鼠对于一定程度的人类接近发生行为上的驯化。

松鼠在野外环境中不受到汽车和人类个体的影响，食物资源有限并且食物量随着季节而变化。在秋季松鼠会大量贮藏食物，以备冬季食用[9]。因此，野外松鼠在秋季和初冬季贮藏行为和移动行为较多。在野生环境下，与松鼠存在竞争关系和捕食关系者较多。在野外觅食过程中，松鼠需要防御同种其他个体和异种对有限食物资源的掠夺，甚至忍受它们对贮藏的食物资源进行偷窃[10]。野外环境发生进食行为、移动行为、贮藏行为和休息行为时松鼠被捕食的风险较高。虽然在城市环境下松鼠受到汽车和人类的影响较大，但是人类和汽车不与松鼠构成捕食关系。近些年来，由于人类爱护动物意识大幅度提高，人们不间断地给城市中的松鼠提供食物，因此松鼠在城市环境中几乎无限获得食物。城市中猛禽很少，除流浪猫外近乎没有松鼠的捕食者。随着松鼠和人类接触逐渐变得频繁，松鼠的警戒行为和示警行为逐渐减少，甚至休息行为增加。在人类个体对觅食过程中的松鼠进行严重干扰行为时，松鼠的逃逸行为和攻击行为明显增加。虽然松鼠经过人类接近程度的驯化在一定程度可以容忍人类接近，但是对于较近距离的人类仍会产生逃逸行为和攻击行为，说明松鼠保留着野性本能。现代城市车辆日渐增多，但是松鼠并未完全适应这些车辆，表现为松鼠会对觅食过程中经过车辆进行警戒。总之，松鼠仍处于适应城市环境的过程中，行为上大体能够适应城市绿地环境。

參考文献

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