冬季庙岛群岛南部海域浮游植物群落结构及其与环境因子的关系

黄风洪，王媛媛，李捷，霍元子，石洪华

（1.长岛县海洋环境监测中心，长岛265800；2.青岛理工大学环境与市政工程学院，青岛266033；3.国家海洋局第一海洋研究所，青岛266061；4.上海海洋大学水产与生命学院，上海201306）

冬季庙岛群岛南部海域浮游植物群落结构及其与环境因子的关系

黄风洪1，王媛媛2，李捷2，霍元子3,4，石洪华3

（1.长岛县海洋环境监测中心，长岛265800；2.青岛理工大学环境与市政工程学院，青岛266033；3.国家海洋局第一海洋研究所，青岛266061；4.上海海洋大学水产与生命学院，上海201306）

2013年2月对庙岛群岛南部海域浮游植物群落及环境因子进行了采样调查，并利用PRIMER v6软件包中包含的一系列多元统计程序进行分析。结果表明，此次调查共采集到浮游植物82种，其中硅藻64种，是研究区域浮游植物的主要类群。研究海域根据水环境梯度可划分为5组，组Ⅰ为高温高盐组，组Ⅱ为高pH高营养盐组，组Ⅲ为低营养盐组，组Ⅳ为高磷酸盐和硅酸盐组，组Ⅴ为高pH高无机碳组。依据丰度进行了CLUSTER聚类和MDS标序图分析，结果可将研究站位划分为6个群落组。BIO⁃ENV分析结果表明，pH、盐度（Sal）和溶解有机碳（DTOC）组合可以最好地解释本次调查的浮游植物群落结构。

浮游植物；群落结构；环境因子；冬季；庙岛群岛

浮游植物的生长分布特征是多种因素共同作用的结果，包括：物理因子（温度、盐度、等）、化学因子（营养盐、微量元素等）和生物因子（浮游植物间的竞争、浮游动物的摄食等）［1］。浮游植物群落结构与环境因子的关系，因其复杂性、季节性与地域性的原因，一直都是国内外研究的重点。

2013年冬季（2月）对庙岛群岛南部海域进行了浮游植物群落及环境因子综合调查，运用PRIMER 6软件包中包含的一系列多元统计分析方法分析了浮游植物群落特征及其与环境因子的关系，以期弄清冬季庙岛群岛南部海域浮游植物群落分布特征，并了解其变化原因，以进一步研究海岛海域浮游植物群落结构分布特征及其对与环境因子的关系。

1 材料与方法

1.1 站位布设与样品采集

本次调查按照《海洋调查规范》［2007］［2］在庙岛群岛南部海域设置21个站位（图1）。水深范围为5～27米。样品采集于2013年2月进行，调查项目包括：水文气象和水质指标等环境因子与浮游植物。

水温（WT）、盐度（Sal）、pH和溶解氧（DO）等环境参数由便携式多参数-水质分析仪于现场测定。用透明度盘测量水体透明度（SD）。用于测定其他水质指标的水样经低温保存带回实验室待测。用于检测浮游植物种类和丰度的水样立即转移至0.5 L的聚乙烯（PE）瓶中，加入终浓度为5%的甲醛水溶液，常温避光保存。

1.2 样品与分析

应用重量法测量水体悬浮物（SS）。用于测定硝酸盐（NO3-N）、亚硝酸盐（NO2-N）、氨氮（NH4-N）、硅酸盐（SiO3-Si）和活性磷酸盐（SRP）的水样经0.45μm醋酸纤维滤膜过滤后，参照APHA（1998）［3］方法进行，硝酸盐、亚硝酸盐、氨氮合并为无机氮（DIN）。应用过硫酸钾氧化法进行总氮（TN）和总磷（TP）的测定。应用紫外分光光度法测定油类（Oil）。

浮游植物样品分析采取Utermöhl方法［4］：取25mL浮游植物样品置于Hyrobios的Utermöhl计数框，用AO倒置显微镜，在400和200倍下进行种类鉴定与计数。

1.3 数据处理

1.3.1 优势种的确定

优势种由公式y=fi×pi确定。式中，y为优势度，fi为i种在采样点中出现的频率，pi为i种占总数量的比例，y＞0.02时，定为优势种［5］。1.3.2群落结构分析及环境因子相关分析

生物—环境相关分析采用PRIMER v6软件包中包含的一系列多元统计程序进行。通过主成分分析（PCA）对环境数因子进行分析，并根据环境梯度变化对海域进行划分；基于生物丰度矩阵对浮游植物群落结构进行等级聚类（hierarchical cluster）分析，并结合非度量多维标度排序（MDS），对群落进行划分；通过单因素相似性分析（one⁃way ANOSIM）检验庙岛群岛南部海域浮游植物群落结构差异的显著性；通过相似性百分比分析（SIMPER）分析不同群落组的特征种；通过BIOENV分析（采用Weighted Spearman相关系数）对浮游植物丰度与环境因子的关系进行分析，找出可最佳解释群落结构的环境变量组合［6］。

图1 庙岛群岛南部海域位置及调查站位Fig.1 Location of southern waters ofmiaodao Archipelago and sampling stations

2 结果与分析

2.1 PCA分析

本次调查的水深变化范围为5～27m，12号站位取样水深最浅，其位于北部海域（外海，长山水道），只有5米左右，6号站位取样水深最深，离岸相对较远，水深可达27m。水温范围为2.8～4.0℃。

2.2 PCA分析

根据本次调查数据，选取水深（Depth）、温度（WT）、盐度（Sal）、pH、无机氮（DIN）、活性磷酸盐（SRP）、硅酸盐（SiO3-Si）、溶解有机碳（DTOC）、溶解无机碳（DIC）和叶绿素含量（Chl-a）10个环境因子进行PCA分析，结果如图2所示，主成分轴1（PC1）可解释环境变化的28.0%，主成分轴2（PC2）和主成分轴1（PC1）累积可解释环境变化的45.8%。研究海域根据水环境梯度可划分为5组，组Ⅰ包括站位S2，组Ⅱ包括站位S7，组Ⅲ包括站位S14、S15、S17，组Ⅳ包括S1、S4、S5、S6、S13、S16，组Ⅴ包括其余剩下站位。组ⅠS2站位位于南长山岛附近的外海海域（东部，黄海），其温度、盐度较高；组ⅡS7站位位于南长山岛与北长山岛之间的海域，由于南长山岛与北长山岛中间被连岛坝相隔，因此S7的水环境与其他站位有所不同，其pH和营养盐较高；组Ⅲ中各站位主要位于大黑山岛附近，其无机氮、溶解有机碳和叶绿素含量均较低，总体来说其营养盐浓度较低；组Ⅳ中各站位主要位于调查海域东部（黄海）和北部（长山水道）海域，其硅酸盐和活性磷酸盐浓度较高；组Ⅴ中各站位主要位于调查海域南部（庙岛海峡）和各岛屿之间的海域，其pH和溶解无机碳较高。

2.2 浮游植物的群落结构

2.2.1 类群组成

本次调查共采集到浮游植物82种，其中硅藻64种，占总数的39.02%；甲藻16种，占总数的9.76%；金藻一种，还有一种未定类的三裂醉藻［Ebria triparita（Schumann）Lemmermann］。硅藻是研究区域浮游植物的主要类群。调查海域的浮游植物生态类型多为温带近岸型性物种，少数为大洋性或暖水性物种。下面以表层浮游植物为代表分析其群落结构。

2.2.2 优势种

表层浮游植物在调查期间，优势种共5种，分别为太平洋海链藻（Thalassiosira pacifica Gran&Angst）、具槽帕拉藻（Paralia sulcata（Ehrenberg）Cleve）、加拉星平藻（Asteropla⁃nus karianus）、离心列海链藻（Thalassiosira eccentrica（Eh⁃renberg）Cleve）和圆海链藻（Thalassiosira rotulameunier），优势度分别为0.54，0.23，0.10，0.04，0.03。2.2.3群落结构分析

基于生物丰度矩阵进行四次方根转换和Bray⁃Curtis相似性计算，经Simprof检验后进行CLUSTER聚类和MDS标序，结果见图4。由CLUSTER结果可见（图4），在73.5%的相似水平上，本次调查站可分为6个群落组，对群落分组假设进行one⁃way ANOSIM检验的结果也验证了群落结构差异的显著性（R=0.75；p=0.001）。同时使用相似性百分比分析（SIMPER）分析了各站位组的特征种：

S1、S3、S8各自为一个群落组，没有特征种；

群落组4：S14、S21，此群落组相似性指数为76.40%，特征种为太平洋海链藻、具槽帕拉藻、加拉星平藻（Astero⁃planus karianus），贡献率分别为12.43%、9.22%、8.64%，累计贡献率为30.29%；

群落组5：S11、S18、S19，此群落组相似性指数为77.26%，特征种为太平洋海链藻、具槽帕拉藻、加拉星平藻，贡献率分别为16.70%、12.27%、8.40%，累计贡献率为37.37%；

群落组6：S2、S4、S5、S6、S7、S9、S10、S12、S13、S15、S16、S17、S20，此群落组相似性指数为77.19%，特征种为太平洋海链藻、具槽帕拉藻、加拉星平藻，贡献率分别为13.87%、12.29%、9.41%，累计贡献率为35.57%。

由MDS结果可见（图3），S1、S3、S8三个站位较其他站位有较大的分离程度，该结果与群落分类聚类分析结果一致，进一步验证了聚类分析的结果。

2.3 环境因子与群落结构的关系

根据本次调查获得的个10环境因子与浮游植物丰度所做的BIOENV分析结果见表1。选取3个环境因子变量组合，最能对庙岛群岛南部海域浮游植物丰度分布差异做出解释的组合是pH、盐度（Sal）和溶解有机碳（DTOC）组合，相关系数为0.314。其次为pH、盐度（Sal）和叶绿素-a（Chl-a）,相关系数为0.295。

3 讨论

3.1 群落结构和种类组成

3.1.1 与邻近海域的比较

图2 庙岛群岛南部海域10个环境因子的PCA排序Fig.2 Results of PCA ordination of 10 environmental variables around the south waters ofmiaodao Archipelago

图3 庙岛群岛南部海域浮游植物丰度CLUSTER聚类和MDS标序图Fig.3 CLUSTER andmDS plots based on phytoplankton abundance around the south ofmiaodao Archipelago

表1 浮游植物群落结构与环境因子的相关分析结果Tab.1 Results of BIOENV between phytoplankton community structure and environmental factors

渤海海域经过多次的调查与研究，共发现近432种浮游植物［7］。本次调查共采集到浮游植物82种，与渤海海域以往的调查数据［8-9］相比，本次调查发现的物种数较多。在种类组成上差异不大，硅藻均为浮游植物的主要类群。其中，优势种之一的具槽帕拉藻是渤海冬季的本地种［9］。调查海域的浮游植物生态类型多为温带近岸型性物种，少数为大洋性或暖水性物种，这与以往的对渤海的调查结果［7］是一致的。

与邻近的莱州湾［10］相比，本调查海域种类较多，但在种类组成方面，硅藻仍是浮游植物的主导群落，且浮游植物生态类型多为温带近岸种。但优势种属相差较大。莱州湾的优势种类群主要为角毛藻属和圆筛藻属［10］，而本次调查海域的优势种类群主要为海链藻属和具槽藻属。此次调查海域与莱州湾相隔较近，因此在群落结构方面的大体是一致的，但在种类组成方面还是有一定差异的。因此，即使是相邻海域，不仅其水质会有差异，其浮游植物也会有差异，但是由于海水的流动性，浮游植物也会随着其运动，导致相邻海域浮游植物在一定程度上的相似。

3.1.2 站位之间的比较

从丰度空间分布看，位于调查海域南部海域（庙岛海峡）的S1、S20、S14生物丰度较高，这些站位离大陆较近，盐度较低，浮游植物细胞丰度较高。南部海域盐度较低是因为黄海暖流（高盐水舌）经过渤海海峡汇入渤海，冬季较强［7］，因此外海海域盐度较高，且由于靠近大陆有入海河流的汇入，会稀释海水的盐度，因此靠近大陆海域（南部海域）盐度较低。从生物量空间分布看，站位之间的差异与从丰度空间分布研究的结果一致。

3.2 优势种特征

本次调查海域优势种为太平洋海链藻、具槽帕拉藻、加拉星平藻、离心列海链藻和圆海链藻。具槽帕拉藻是一种半咸水、链状底栖硅藻，是渤海冬季的本地种［7］，喜低光照强度和高营养盐水体，该物种在秋冬季表层水体较多是因为秋冬季大风使得水体垂直混合均匀，从而使得该物种被输送至表层水体［11］，因此该物种成为此次调查海域表层水体的优势种。

3.3 与环境因子的关系

由BIOENV分析结果可知，pH、盐度和溶解有机碳是浮游植物丰度分布的关键因素。但不同海域具有不同的主要影响因子。周然等［12］对渤海湾的研究表明，影响渤海湾浮游植物分布的关键因子，春季为硝酸盐、亚硝酸盐和溶解性活性磷酸盐，夏季为氨氮和水温；郭术津等［13］对东海海域进行调查发现，影响浮游植物细胞丰度的主要影响因子为磷酸盐、硅酸盐和水温。

由BIOENV分析结果可知，盐度是影响庙岛群岛南部海域浮游植物丰度的主要环境因子之一。如S20站位，盐度为29.97mg/l，而生物量高达318 321.35 pgC/ml；S2站位，盐度为31.00mg/l，而生物量仅为122 703.33 pgC/ml。说明盐度与生物量呈负相关。因此，我们可得出，冬季，由于外海海域盐度较高不是很适宜浮游植物的生长。本研究中，pH的平均值为8.03。杨漪帆等［14］的研究发现，碱性环境更有利于藻类捕获大气中的CO2进行光合作用。沈会涛等［15］研究均表明，pH是影响浮游植物生长的关键因素。

表2 浮游植物丰度及生物量与环境因子的Spearman相关分析Tab.2 Spearman correlation analysis of phytoplankton abundance，biomass and environmental factors

4 结论

（1）本次调查共采集到浮游植物82种，其中硅藻64种，是研究区域浮游植物的主要类群。

（2）表层浮游植物在调查期间，优势种共5种，分别为太平洋海链藻、具槽帕拉藻、加拉星平藻、离心列海链藻和圆海链藻。

（3）运用PRIMER 6软件包对浮游植物群落结构进行分析可知，通过PCA分析，在4.2欧氏距离水平上，研究海域根据水环境梯度可划分为5组，组Ⅰ为高温高盐组，组Ⅱ为高pH高营养盐组，组Ⅲ为低营养盐组，组Ⅳ为高磷酸盐和硅酸盐组，组Ⅴ为高pH高无机碳组。通过CLUSTER聚类和MDS分析，在73.5%的相似水平上，本次调查站可分为6个群落组，S1、S3、S8各自为一个群落组，群落组4包括S14、S21，群落组5包括S11、S18、S19，其余站位为群落组6。

（4）对庙岛群岛南部海域浮游植物丰度分布差异做出解释的最佳组合是pH、盐度（Sal）和溶解有机碳（DTOC）。

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Phytoplankton community structure and the relationship to environment in southern waters ofmiaodao Archipelago in winter in 2013

HUANG Feng⁃hong1,WANG Yuan⁃yuan2,LI Jie2,HUO Yuan⁃zi3,4,SHI Hong⁃hua3
（1.Marine Environmentmonitoring Center of Changdao County,Changdao 265800,China;2.College of Environmental andmunicipal Engineering,Qingdao Technology University,Qingdao 266033,China;3.The First Institute of Oceanography,State Oceanic Administration,Qingdao 266061,China;4.College of Aquaculture and Life, Shanghai Ocean University,Shanghai 201306,China）

Phytoplankton community structure and its relationships with environment factors around the south⁃ern waters ofmiaodao Archipelago were studied in winter in 2013,usingmultivariate statistical analysis techniques of PRIMER v6.And the result shows that totally 82 taxa are identified in the survey water,among them 64 taxa are diatoms.The diatom is themain group of the phytoplankton.Five water environment groups can be discriminated, which are GroupⅠ⁃high temperature and high salinity environment,GroupⅡ⁃high pH and high nutrient environ⁃ment,GroupⅢ⁃low nutrient environment,GroupⅣ⁃high phosphate and high silicate environment and GroupⅤ⁃high pH and high DIC environment.The CLUSTER andmDS which based on the abundance data divided the sam⁃ples into six groups.BIOENV analyses show that the combination of pH,Salinity,DTOC explains the community structure best in the investigation.

phytoplankton;community structure;environmental factors;winter;Miaodao Archipelago

X 173

A

1005-8443（2015）03-0258-06

2014-11-11；

2015-02-27

国家科技基础性工作专项项目（2012FY112500）;海洋公益性行业科研专项经费项目（201305009）

黄风洪（1968-），男，山东省莱阳人，工程师，主要从事海洋环境监测及相关研究。

Biography：HUANG Feng⁃hong(1968-),male,engineer.