浅析植物根际有机阴离子外渗功能和原理

白书军 刘勇

摘 要：根际是指植物根部周围的土壤区局，它由根系的活动得以重建。在这个临界区域，植物对它们的环境做出感知和反应。作为正常生长和发展的结果，大范围的有机物和无机物在植物根系和土壤之间转变，这不可避免的导致了根际生物化学的和物理的改变。植物也会重建它们的根际，一次对某个环境的信号和压力做出反应。有机阴离子通常在这个区域内被检测到，它们从植物根系的渗出已经于营养不足及无机离子压力联合在一起。该文概述了对植物根系有机阴离子渗出的功能，原理，规则方面理解的新近发展。这里描述了在根际存在有机阴离子时植物所获的益处，生物技术增强有机阴离子渗出的潜能也是很突出的。

关键词：根际 铝 磷 阴离子通道 营养 有机酸 溢出物

中图分类号：Q945 文献标识码：A 文章编号：1672-3791（2015）05（a）-0109-01

一般情况下，植物根际分泌的有机酸主要包括：甲酸、乙酸、乳酸、苹果酸、柠檬酸等，有机酸是至少有一个羧基团的碳混合物。尽管这个定义描述了混合物的大量的结构多样的聚合团，这些聚合团类别从脂肪酸，氨基酸到二次新陈代谢，这个观点聚焦于低分子量，非氨基有机酸阴离子，例如柠檬酸盐，苹果酸盐，草酸盐，延胡索酸盐和丙二酸盐。其中一些（柠檬酸盐，苹果酸盐，延胡索酸盐）作为三羧酸循环的中间产物存在于所有活细胞中，丙酮酸盐包含它的主要呼吸路径。它们也直接地活着间接地包含许多其他的代谢过程，这些过程包括碳和氧的同化作用，细胞质PH和渗透潜能的规则，摄取过量阴离子过程中的代价平衡以及共生细菌能量的提供。

由于在细胞新陈代谢中许多有机酸所扮演的中心角色，它们的合成和浓度被严格规定。液泡和线粒体对细胞器内的区室化非常重要。细胞液里的有机酸相对较稳定，而在液泡里的则能随着营养效用和新陈代谢活动以一个或两个级别的大小变化。除去特殊情况，例如经历景天酸的物种，它内部的有机酸总浓度在5～50mM之间，这取决于组织类型以及植物营养状况和被液泡占据的细胞容量的均衡。在细胞液的PH准中性值，这些酸中的大部分作为完全分解的阴离子存在，例如，在PH=7，大约80%的柠檬酸以柠檬酸盐阴离子初夏，99%的丙二酸以丙二酸盐形式存在。在本文中，我们谈及有机阴离子的渗出是因为这些混合物几乎总是作为阴离子（质子中离解的）而不是作为酸类被释放。这些穿过大多数植物细胞等离子体薄膜的大量电位差（Eio）确保有机阴离子的电气化学倾斜度（Mio）更好的证实它们向细1胞外的被动运动。因此，假如通过这个薄膜的路径可用，有机阴离子可以移到细胞外，而不需要直接的能量消耗。

根系渗出的有机阴离子的功能

有三种环境刺激与加强根系渗出有机阴离子联合在一起。这三种环境分别是营养 （特别是磷），暴露在有毒阴离子中（特别是）以及缺氧症（9.106a，111，120）。在这些条件下，植物渗出有机阴离子使植物通过提高根系摄取的营养效用得益，通过减少根际中有毒阴离子浓度，或者通过减少细胞质中潜在的有毒的代谢物质这些方式来获益。前两个过程主要依赖有机阴离子与根际中，和这类阳离子的结合。与其他羧基和氢氧根际分，羧基团的数目和它们的安排确定了配体的稳定性：金属混合物（9，12，65，166）。一般地，三羧酸（柠檬酸盐）与二羧酸（草酸盐和丙二酸盐）能更强的螯合阴离子。而单羧酸（醋酸盐）的静止性较弱。当氧气不足时，植物经历无氧呼吸，会制造出乙醇或者乳酸作为最终产物。乳酸对细胞新陈代谢有潜在毒性，有些植物可以把它释放到根际中以避免过量累积在细胞质中。这个过程在该文观点中不做深层次考虑，读者可以参考其他来源资料。

磷的获取。

植物生长的主要参数之一是磷的效用。尽管土壤中磷的总含量呈现充足状态，植物仍然会有磷缺乏，大量研究表明：缺磷会诱导植物（特别是豆科植物）大量分泌柠檬酸、草酸、苹果酸等。这个明显差异的原因是可溶解的磷的浓度与变成土壤矿物质所含磷的总量相比非常低，并且对植物来说，很难使其固定成为有机物形式。因此，从很大程度上来说，因为可溶解磷的补充的反应速度，磷对植物的效用是有限的。植物有不同的策略来应对磷贮藏量有限，它们或者通过提高磷的利用效率，或者通过从土壤中吸取更多的磷。这些策略包括细胞代谢和跟的发展变化，菌根丛的开始以及可以促进土壤矿物质营养释放的根际酸化。根际中含有有机阴离子的利益时双重的：它们与磷酸盐竞争在土壤中绑定自己的位置，然后与，和形成混合物，这些都比磷酸盐的能力更强。特殊情况下磷能作为有机阴离子复合物从矿物质中分离出来到其他电位，这种有机阴离子与或者大量吸附的磷结合。配体交换也可以在这些条件下发生，即吸附在铁上的磷或者氢氧化合物被有机阴离子替代。有机阴离子还能刺激根系的微生物活动，这很有可能影响其他矿物质和营养的效用。

很多双子叶物种在磷不足的时候会从他们的根际释放有机阴离子，并且连续贯穿植物体生命的大部分阶段。在白羽扇豆种释放出来的碳含量超过植物干物质总重的20%。大多数这种碳固定在叶片中，并且进过韧皮输送到根际，但是高达30%是从根际的非光合固定碳生成的。从白羽扇豆和甘蓝型油菜中渗出的柠檬酸和苹果酸被与细胞代谢的变化以及内部有机阴离子浓度的增强联合起来。外渗对根系统特定区域常常是固定的。在lin6xiepode甘蓝型油菜中，有机阴离子渗出物对大部分根尖石有限的。其他物种也重建它们的根际骨骸以应对磷不足，对这些新的根结构来说渗出物也是有限的。一个重要的例子就是排根的构造，不然就是为人所知的根丛。这些结构是被密集纠缠的毛茸覆盖的短的支根簇，山龙眼科的这种支根会发展很多，这和经济更重要的白羽扇豆物种一样。这些专科的根际能加强植物对土壤中存量贫乏的可溶解磷的使用能力，这些磷对大多数物种都是不可用的。除此之外，为了渗出大量的柠檬酸盐，苹果酸盐，它们提高营养吸收所用的表层的面积，使根际酸化以及释放磷酸酶。

参考文献

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