辽宁省野古草野生居群表型性状多样性研究

刘英，白龙，雷家军

(沈阳农业大学园艺学院，辽宁 沈阳110866)



辽宁省野古草野生居群表型性状多样性研究

刘英，白龙，雷家军*

(沈阳农业大学园艺学院，辽宁 沈阳110866)

为揭示野古草野生居群的表型变异规律，采用变异系数、主成分分析和聚类分析方法对采自辽宁省的8个野古草居群的10项形态性状进行多样性分析。结果表明，这10个表型性状在居群间的差异均达到极显著水平，各性状特征在居群间存在广泛的变异，变异系数由大到小依次为小穗总数(42.01%)>旗叶厚度(27.94%)>旗叶长度(26.83%)>旗叶宽度(20.98%)>叶数(19.64%)>茎基粗(19.70%)>花序长(19.30%)>单枝干重(18.62%)>株高(10.19%)>花序重(8.16%)。10个形态特征可归成为3个主成分因子，累计贡献率达到79.44%，最大程度上反映了所有材料的表型性状特征，不同种群之间的差异主要来源于花序长、花序干重、单枝干重、小穗总数。采用欧氏距离系统聚类法将8个野古草居群依据10个表型性状分为3类：株型高大，旗叶长而宽，生物量大；株高中等，茎基粗壮，旗叶长而窄，小穗数量多，生物量较大；植株矮，叶片短、窄，生物量最小。表型性状与地理因子的相关性分析表明，部分表型性状的变化与地理因子呈显著或极显著相关性。

野古草；野生居群；表型性状；变异

观赏草是以茎秆和叶丛为主要观赏部位的草本植物，主要包括禾本科、莎草科和灯芯草科等，具有实用性强、管护成本低、形态多姿多彩的特点，受到国内外园林界的广泛关注，应用范围逐渐扩大，品种数量不断增加。野古草(Arundinellahirta)为禾本科多年生草本植物，自然分布于除新疆、西藏之外的全国各地，其根状茎发达，适应性强，株型整齐，圆锥花序淡紫色，雅致古朴，观赏性较强，日渐成为北方地区新开发的多年生草本园林植物[1-2]。

目前，国内外对野古草的研究较少，对观赏价值[3-4]、繁殖特性[5]、基质育苗[6]及抗旱节水[7]等方面进行了评价，认为是值得推广种植的观赏草。喻定芳等[8]和徐少君等[9]研究表明，野古草根系对防治坡耕地水土流失具有效果，并且能够增强土壤的抗水蚀能力。对三峡库区野古草的研究表明野古草具有很好的水淹耐受性[10-12]。杨允菲等[13]和李程程[14]对松嫩平原野古草无性系种群的营养繁殖特征和结构动态进行了研究。洪锐民等[15]利用酶电泳法和同工酶分析对东北松嫩草原西北部野古草种群的遗传变异性和种群遗传结构进行了探讨。谭玉莲等[16]利用SRAP标记对不同海拔的野古草种群遗传多样性进行分析，认为SRAP标记可以有效应用于野古草遗传多样性的研究。然而，到目前为止，关于野古草野生居群表型多样性方面的研究尚未见报道。

表型性状或形态标记是指那些能够明确显示遗传多态性的外观性状，是利用可以观察到的性状来检测生物遗传变异的方法[17]，因其具有简便、低成本、直观、周期短且样本量大等优点而在植物遗传多样性研究中广泛应用[18-23]。本研究以自辽宁省收集的8个野古草野生居群为对象，通过田间观测及数学统计方法对其居群形态学的变异规律进行分析，系统地评价它们表型特征的多样性，为野古草种质资源的进一步开发利用提供参考。

1 材料与方法

1.1试验材料

本试验所用野古草试材均为本课题组于2012年从辽宁省采集的野生材料。每个居群采集20个单株，居群内采样间隔10 m以上，居群间距离3 km以上。共采集8个野古草居群，按单株种植于沈阳农业大学百草园，所有材料全部按照常规方式进行田间管理。材料详细信息见表1。

表1 本试验中野古草居群来源Table 1 The origins of A.hirta populations located in Liaoning province

1.2试验方法

2013年7-9月观测各居群的形态性状并记录。在种子成熟期，分别从每个居群中随机剪切50个枝条，对株高、茎基粗、叶数、旗叶长度、旗叶宽度、旗叶厚度、花序长、花序干重、单枝干重、小穗总数共10个表型性状进行测量，并计算出平均值、标准差以及居群间变异系数。株高用卷尺测量植株从地面到植株最高处距离；茎基粗和旗叶厚度用游标卡尺测量，精度为0.01 cm；旗叶长度和宽度用直尺测量最长处和最宽处作为其长度和宽度，精度为0.1 cm；花序重和单枝干重用天平测量，精度为0.01 g。

1.3数据处理

利用SPSS 17.0和Excel 2007软件对所观测的10个表型性状进行变异分析、主成分分析和聚类分析。

2 结果与分析

2.1不同野古草居群表型性状变异分析

对辽宁省8个天然野古草居群的10个性状进行方差分析，结果表明，所有表型性状在居群间的差异达到极显著(P<0.01)水平(表2)。通过F值比较可以发现，10个性状指标中株高的F值最大(100.396)，旗叶厚度F值最小(3.786)，各性状指标的差异度依次为株高、旗叶宽度、花序干重、花序长、小穗总数、单枝干重、茎基粗、旗叶长度、叶数、旗叶厚度。

表2 野古草居群表型性状的平均值、标准差和F值Table 2 Mean, SD and F-value of morphological characters in A.hirta populations

**表示P<0.01水平差异显著，*表示P<0.05水平差异显著；SD表示标准差。

**： Significant difference at the level ofP<0.01; *:Significant difference at the level ofP<0.05;SDrefers to standard difference.

对8个野古草居群表型性状进行统计分析(表3)，结果表明10个性状中小穗总数在8个居群间变异幅度最大，变异系数达42.01%，其次为旗叶厚度、旗叶长度、旗叶宽度、叶数、茎基粗、花序长、单枝干重，变异系数分别为27.94%，26.83%，20.98%，19.64%，19.70%，19.30%，18.62%，变异幅度最小的为花序干重和株高，变异系数分别为8.16%和10.19%。对8个居群160个单株进行居群内部表型性状的变异分析表明，在各居群中，10个性状平均变异系数在8个居群中各不相同，表明在不同居群的各单株间均存在表型差异，其中，居群P5的平均变异系数最大，为25.06%；居群P1平均变异系数最小，为18.06%。

表3 野古草不同居群表型性状的变异系数Table 3 The coefficient variation of morphological characters among A.hirta populations

2.2主成分分析

对不同野古草居群的10个表型性状进行主成分分析(表4和表5)，结果表明在10个表型性状因子中，特征值大于1的为前3个主成分，累计贡献率达79.444%，反映了原始总体数据的大部分信息。其中，第1主成分占41.550%，花序长、花序干重、单枝干重、小穗总数对它的决定作用很大，主要反映了植物繁殖器官性状的特征；第2主成分占21.959%，旗叶长度、旗叶宽度、旗叶厚度、茎粗对它的作用很大，主要反映了功能性器官的特征；第3主成分占15.935%，株高、叶数对它的作用很大，反映了决定植物株型的大部分因素。

表4 野古草10个形态指标主成分的特征值、贡献率和累计贡献率Table 4 Eigenvalue, contribution rate and accumulative contribution rate of A.hirta

表5 野古草10个形态指标对前3个主成分的因子负荷矩阵Table 5 Component matrix among A.hirta populations

2.3聚类分析

采用SPSS 17.0对供试的8个野古草居群依据10个表型性状进行聚类分析(图1)，结果可将其大致分为3类。其中P1、P2、P4和P6四个居群聚成一类，这4个居群分别来自辽宁省北镇市、凤城市和建平县，这一类群的主要特点是株型高大，旗叶长而宽，生物量大；P3、P5和P8三个居群聚为一类，这3个居群分别来自辽宁省本溪市、凤城市和沈阳市，这一类群的主要特点是植株高度中等，茎基粗壮，旗叶长而窄，小穗数量多，生物量较大；P7被单独聚为一类，该居群来自辽宁省彰武县，这一类群的主要特点是植株矮，叶片短、窄，生物量最小。

图1 野古草居群表型性状的聚类分析

2.4表型性状与地理因子的关系

对各野古草居群的10个表型性状与采集地的地理因子进行相关性分析，结果表明，花序重、小穗总数与海拔呈负相关，相关系数分别为0.816**和0.633*，即随着海拔的升高，野古草居群的花序重和小穗数量均呈减少的趋势，其中居群P4海拔最高(629 m)，平均单枝穗重和小穗数量最低，在相关的发芽试验中也发现该居群种子的发芽率最低。茎基粗、旗叶长度、旗叶宽度与纬度呈负相关，相关系数分别为0.785*，0.641*，0.465*，即随着纬度增加，旗叶有变短变窄的趋势，茎基部直径逐渐变小，其变化幅度为茎基粗>旗叶长度>旗叶宽度。

3 讨论

通过对辽宁省8个天然野古草居群的10个表型性状进行分析，发现居群间和居群内均存在极显著差异，这说明野古草野生居群经过长期的自然选择和适应，已产生明显的分化，各性状在群体间和群体内均有丰富的遗传变异[24]。表型多样性是遗传多样性的基础[25]，野古草资源形态性状的广泛变异在一定程度上反映了其种质资源的遗传多样性表达，也从形态学水平丰富了野生种群遗传多样性的研究，可为野古草种质资源的进一步开发与利用提供参考。

主成分分析是指在不损失或很少损失原有信息的前提下，将多个相互关联的数量性状综合为个数较少、彼此独立而且能控制所有变量的综合指标的一种方法，能够揭示性状特征之间的关系[26-27]。对野古草资源的10个形态特征做主成分分析，前3个主成分其累积贡献率达79.444%，代表了原始数据的大部分信息，是造成野古草表型变异的主要因素，且其达到了降维的目的，从而降低了野古草性状考察的难度。如第1主成分主要反映了植物繁殖器官性状的特征，如花序长、花序干重、单枝干重、小穗总数等。

地理因素在驯化物种演化过程中发挥了重要的作用[28]，用形态性状进行聚类分析，能粗略地反映出材料之间的亲缘关系。从聚类分析结果看，北镇鲍家乡和建平天秀山的种群，本溪平顶山和凤城凤凰山种群的距离很近，有很高的相似性。本溪平顶山+凤城凤凰山(低海拔)组和沈阳东陵，北镇鲍家乡+建平天秀山组与凤城凤凰山(高海拔)种群的距离也比较近，北镇医巫闾山种群和沙地林下的种群被分到单独的一个类型中。结果表明可以大致分为，西部半干旱山地草原(P1)、西部半干旱丘陵草原区种群(P2，P6)、半干旱区沙地种群(P7)、东部湿润区种群(P3, P5和P8)四大类。东部湿润区高海拔山区的种群和西部半干旱丘陵草原区种群的相似性很高，似乎与湿润度(干燥度指数)有关，这意味着湿润度是影响野古草种群生态分异的主要主导因子。

对10个表型性状与采集地的地理因子进行相关性分析发现，花序干重、小穗总数与海拔呈负相关；茎基粗、旗叶长度、旗叶宽度与纬度呈负相关；其他性状与地理因子之间无显著关系。

本研究只对辽宁省野古草种质资源进行了收集与整理，对部分表型性状加以评价，为今后选育优良的野古草种质资源提供基础。但表型数据除生境影响外，形态特征及观测次数的选择不同和野外调查研究中取样的局限性，都可能会造成结论的差异[29]。因此，还需结合细胞学、分子标记等手段进一步研究野古草资源的遗传结构。

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Phenotypic variation of wildArundinellahirtapopulations from Liaoning province

LIU Ying, BAI Long, LEI Jia-Jun*

CollegeofHorticulture,ShenyangAgriculturalUniversity,Shenyang110866,China

The phenotypic variation of eightArudinellahirtapopulations collected from Liaoning province was determined.Ten phenotypic traits of eight wild populations were analysed using the coefficient of variation, principal component analysis and cluster analysis.There were significant differences in morphological characteristics within and between populations ofA.hirtaatP<0.01.The coefficients of variation were ranked as follows:total spikelet number/panicle (42.01%)>flag leaf depth (27.94%)>flag leaf length (26.83%)>flag leaf width (20.98%)>leaf number (19.64%)>stem diameter (19.70%)>panicle length (19.30%)>tiller dry weight (18.62%)>plant height (10.19%)>panicle dry weight (8.16%).Principal component analysis based on ten morphological characteristics showed that three principal components reflected most of the phenotypic characteristics; differences between populations were derived from panicle length, panicle dry weight, tiller dry weight and spikelet number.UPGMA cluster analysis identified three groups including tall plants with long and wide flag leaves, tall plants with long and narrow flag leaves and short plants with short and narrow leaves.Correlation analysis showed that some traits were strongly correlation with phenotypic traits and ecological factors.

Arundinellahirta; wild population; phenotypic characteristics; variation

10.11686/cyxb2015222

http://cyxb.lzu.edu.cn

2015-04-29；改回日期：2015-06-12

沈阳农业大学校青年基金(20091008)和国家“十二五”科技支撑计划(2011BAD17B04)资助。

刘英(1978-)，女，四川资中人，讲师，在读博士。E-mail:liuyingsyau@126.com

*通信作者Corresponding author.E-mail:jiajunleisy@163.com

刘英, 白龙, 雷家军.辽宁省野古草野生居群表型性状多样性研究.草业学报, 2015, 24(12):164-170.

LIU Ying, BAI Long, LEI Jia-Jun.Phenotypic variation of wildArundinellahirtapopulations from Liaoning province.Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(12):164-170.