祁承经 曹基武
栎树亦称橡树,橡树名称多用于中国北方民间。全球栎树(包括青冈栎)计450多种,栎属分布广阔,北临北纬62度的北欧斯堪的纳维亚半岛,南达北纬16度的缅甸、泰国和中南半岛北部,及南美的哥伦比亚(仅1种),南北跨越约46纬度,东西跨越约75经度。其中约有80%的种类分布于北纬35度以南。多数种构成北温带(包括寒温带、中温带及暖温带)至亚热带,甚至包括东南亚中印半岛的北热带森林的建群种或优势种,即地带性植被代表种。它树体高大挺拔如鹤立鸡群,树冠开展,覆地广阔,根深叶茂且长寿不衰。天然下种于林下和林侧,与野生动物生息相关,形成持续稳定生态系统。栎树极富有森林的魅力,它构成各类森林的骨干和主轴线,可以设想,如果森林缺失栎树,那将会黯然失色景观无存,也就是森林生态质量降级以至生态系统解体。
栎树用途广阔,浑身是宝。木材是优良硬木,密度一般0.75克/立方厘米, 为建材(地板、门窗)、工具柄、运动器材、乐器、工艺品材。古代多用于樑、柱、梯、粮油加工器械、桥梁、船舶等。果实富含淀粉和醣,可代粮食,在人类初期社会(采集社会)对人类生存和演进曾起有重大作用。在小农经济时代,橡子是重要的饲料。在现代森林中,它仍是哺乳动物和鸟类的重要食物来源,在维护生态系统持续发展和生物圈食物链上起有重要作用。栎树叶可饲养柞蚕,蚕丝加工为名贵纺织品。栎树树皮、枝叶和壳斗(橡碗)富含鞣质,是制革工业重要的原料。其实,栎树(包括壳斗科树种)最重要的作用还是在于维护生态平衡和保护生态安全上,以栎类为主的天然阔叶林,树种寿命长,林冠稠密,层片结构复杂,生物多样性指数高,生物产量高,凋落物丰富。在森林动态上稳定性强,天然下种于林下和林缘,可持续更新。因此,栎林不论在水源涵养效能或是在碳储存效能排序上都应是优先的。在当今人类处于重重生态危机和环境逆退的胁迫下,大声疾呼保护和发展以栎类为主的阔叶林,实为临危受命,重中之重,首中之首。
从生物演化上看,栎属是壳斗科最晚分化产生的类群,也应是最进化的类群,如它的雌花柱头短宽,适应于风媒传粉,壳斗碗形,坚果大部分外露易脱落,较能适应逆退生境等性状均属于进化禀性。壳斗科最早化石出现于1亿年前的早白垩纪,栎属大约在距今6000万年古新世晚期出现,距今5000—5500万年的始新世早期才有化石记录。据研究,栎属起源于东南亚的印度支那植物区(包括云南南部);美洲的栎类有两个来源, 常绿硬叶栎类是取道古地中海沿岸经欧洲—北美陆桥而来,落叶栎类则是在中新世以后通过白令海峡到达美洲北部,再逐渐南下,在墨西哥形成繁茂的种系。因此,从植物地理区系发生与演化来看,北美栎树属于后起之秀,它应更为进化、更为繁荣、生命力更强的类群。中国栎属51种,如包括青冈栎属计128种,为原生生物多样性中心。北美(含中美)产栎属约220余种(北美植物志记载90种),美国本土产约60余种,墨西哥产160种,其中90种为特有种。可以认为北美(含中美)栎属为另一类多样性中心。而且,值得注意的是,由于北美栎类属新生类群,基因亲合力强, 种间基因渗入水平高,种间基因交流频繁,易于产生杂交种,致使种间区分困难,这些都是属于类群进化和生命力活跃的表征。
东亚与北美在植物区系地理上存在密切的植物地理亲缘关系,两地间的植物地理学亲缘的研究和相互引种栽培是经久不衰的研究课题。如就两地的栎树比较而言,北美栎树有下列特点值得注意:
一、北美栎树在植物区系地进化上属新生类群,且种间基因互相渗入,对环境变化的适应性应更强。
二、中国栎树一般生长较慢,但北美栎树中确有不少速生的栎树种类,且保持优良的干形。
三、北美栎树能形成多种多样的植物群落,表明它具有广幅的生态适应性。包括温带落叶阔叶林、松栎混交林、栎树丛林、地中海型干热丛林、栎硬叶密灌丛、亚热带、热带栎类稀树草原、热带高山、亚高山栎林等。北美栎树对水分的适应幅度也较广,不仅拥有不同程度耐干旱的栎树,同时也有能耐不同程度水湿的栎树,甚至包括能在池沼地生长的种类。
四、中国栎类本属于各气候带森林建群种或优势种,但由于人为干扰频繁、生境逆退,不仅原生植被荡然无存,甚至沦落的次生植被覆被面积也越来越萎缩,如一些适应性强的槲栎、槲树、蒙古栎、白栎、枹栎等多形成林相极其残次的低矮灌丛。从中国长期森林经营方针政策来看,森林栽培多以北杨南杉为主,或时而强调发展桉树、油橄榄、毛竹、油茶,林地受到翻来覆去地烧垦,栎树几无藏身之地。相对而言,北美栎树虽然也受到同类干扰,甚至也列出了一些濒危栎树名单,但是其干扰程度不会像中国如此严重。栎树在美国无论在经济上、园林景观上、林业生产上、乃至人文信仰上始终保持相当高的地位,2004年美国国会通过将栎树列为法定的国树,而且用于武装部队军阶的星徽上(以金银栎树为标志),可见对其如何顶礼膜拜,栎树生物多样性受到保育和保存,在许多大学校园常可见到数百年至千年的栎类古木巨树。
东亚和北美(主要是东南部)在植物区系存在悠长的地理亲缘关系,两地树木种类也存在着互相引种的历史及现实成果。如北美的火炬松、池杉、落羽杉、荷花玉兰、美洲山核桃等在中国长江流域城市园林已相当普遍种植。中国的银杏、水杉、红檵木同样风行于北美。近年,中国国内对引种北美橡树(栎树)注意力势头渐热,亦可能走向红火。预期北美橡树的大量引种将对中国城市林业及园林事业起到空前深广的影响,因为橡树能生长成长寿巨树,树冠广展,栎叶久悬树体,五彩缤纷,极富色相,其生态和景观价值可能会大大超过以前的火炬松、湿地松、池杉、荷花玉兰等。
北美重要的栎树造林树种多集中于东部,产区气候与中国东部气候比较相近,特别是美国东南部与中国长江流域及以南地区更为相近,从那里引种到中国东部的南北地带(吉林到广州),都可以引进可望成功的相对应的北美栎类树种。北美西部属冬雨夏旱的地中海气候,常形成耐干旱的硬叶矮丛林,可试种于我国西部干热河谷地区。
我国曾引种多种北美栎树,或历经引种试验或有过栽培历史,一般讲,成功范例居多,引种前景看好。从现在的进程来看,引种北美栎树基本上还处于试验起步阶段,远未达到当时引种国外松的规模。中国城市园林或城市林业势头正旺,但生物多样性较贫乏,冬季景观色彩灰暗,亟需充实、创建物种和景观的多样性。为此,有待进一步加大北美栎树的引种规模,建议首先从城市园林和城市林业建设做起,稳步前进。
据文献资料,受到公众重视的北美乡土栎树达17种,现撰选其中的几种从其生物学和生态学作些简介。