试论影响森林土壤微生物活性的因素

王洪丽　孟凡涛

摘 要：森林土壤微生物的活性，关系到土壤能量向林木的传送。二氧化碳释放量、含水量、温度是决定森林土壤微生物活性的主要因素。

关键词：森林；土壤；微生物；活性

1 森林土壤微生物活性概述

森林土壤微生物的数量，是不能用来作为微生物活性的直接度量的。微生物的活性也并不是那样一种可以下一个定量定义的概念。但是，在许多情况下，可以用微生物所放出的二氧化碳量或热量，也就是说，用可供有机体生长发育利用的可氧化的含碳化合物或能量的消耗速率来度量微生物的活性。这些定义没有一个能够给微生物活性提供一个正确的度量，因为一个有机体放出的热量或二氧化碳与它的生长量之间并没有必然的联系；事实上，这两个定义经常不是一致的，因为放出的每焦耳的热量所产生的二氧化碳量，随着氧气张力的降低而增加，这是由于该时高能物质在土壤中贮存起来了或者从土壤中损失掉了。

2 二氧化碳释放量对森林土壤微生物活性的影响

一般来说，二氧化碳的释放量是随着微生物数量的增加而增加的。在不同的土壤和季节中，用平板测数法所测得的细菌数量和土壤中的二氧化碳放出量之间存在着紧密的一致性。这似乎可以断定，土壤中微生物总活性的增加或减弱，是随着用平板测数法所测得细菌数量的多少而变化的。但是，偶尔也发现，二氧化碳的放出量与用上法所测得的细菌数之间的相关性很差，有时会与用总细胞测数法所测得的细菌数之间有着良好的相关性。由此看出，真菌明显地有助于二氧化碳放出的唯一情况，便是用埋片法发现有菌丝体旺盛生长的时候，这种情况只是发生在酵性有机质施到土壤中去后的两周之内。

3 森林土壤含水量对微生物活性的影响

土壤含水量从两个不同方面影响土壤微生物活性。一是由水膜的厚度，因而同时也由土壤通氣性施加影响；二是通过由于水膜的变薄和土壤的变干，水的自由能的降低施加影响。细菌是只有在水膜中才能生存的。尽管许多细菌的个体都小于1微米，但是，只有在比1微米厚得多的水膜中，细菌的活动才显得活跃起来。研究发现，当土壤水分的抽吸力超过300厘米水柱（相当于约5微米大小的孔隙的抽吸力）时，土壤微生物就不怎么活动了。可是，在一定的水分抽吸力下，微生物的活动速率是以土壤含水量为转移的，因之也是以土壤的质地为转移的，随着土壤的变干，微生物的活动也变得迟钝起来，这大概是因为土壤中两点之间的水膜通道变得更加迂回曲折的缘故。丝状真菌不同于细菌的地方，就是丝状真菌的菌丝不必生长在连续的水膜中，而是能够越过空气孔隙而生长的，所以，我们能够期望这些真菌比之细菌能够在更干燥的土壤中生长。

土壤真菌和细菌固然必须从它们在其中生长的水膜中摄取养料，但是，这些水膜可以比微生物薄些，即使微生物必须在它的细胞壁周围保持一层水膜。水膜厚度对于微生物的同化速率的影响，依其食物给源的不同而转移。例如，当食物是植物残根碎块之类的固体不溶性物质的水解作用供给时，微生物对水分的需要可以是很低的，因为在土壤变为干燥之前，土壤空气的湿度一直都是很高的，所以，在土壤水分的抽吸力达到比15巴还干得多的水平时，微生物可以一直保持高度的同化速率。另一方面，如果养料的给源是可溶性物质，例如就像铵盐和亚硝酸盐这样一类物质，则这些离子通过细菌周围的水膜向细菌表面扩散的速率就会随着水膜的变薄而变小，扩散速率的变小就会使这些离子的氧化速率自动降低。因此，人们可以期望发现，铵从固体有机残物的产生，到氧化作用过程，再应该随着土壤变干，甚至在铵转化为硝酸盐的氧化作用速率下降到一个极低的水平后仍然继续下去。

土壤水分抽吸力直至超过15巴时，对真菌活性也没有什么直接的影响，许多真菌过程在水分抽吸力大于100巴时仍然继续下去，尽管过程是以降低的速率进行。但是，有一点似乎并没有受到注意的是，微生物的活动总免不了要分泌一些有毒的副产物，或者至少是对有机体的生长有妨碍的副产物，而且，随着土壤变干和水膜变薄，这些副产物从有机体往外扩散愈来愈缓慢。这可能菌丝为什么在水分抽吸力还没有达到太高值的时候，同化活动往往就随着水分抽吸力的升高而降低的原因。

4 森林土壤温度对微生物活性的影响

对于某种任定的有机体来说，它的同化活度总是趋于随着温度的上升而上升的，直至达到某一程度，待超过这个最适宜温度后，则随着温度的上升而下降。在森林土壤的复杂环境中，当温度超过某一定值时，活有机体的数量也就减少。这个临界温度因局部条件不同而异。各种有机体都有它各自不同的最大活性的温度，而且，任何有机体各自具有的最大同化速率的温度与它滋长最繁茂的温度可以是不同的。还有，各种生物对温度的变化所发生的反应也是不同的。

森林土壤温度对于土壤二氧化碳放出量和土壤中所含有的细菌数量之间的关系的影响较大。随着温度上升，每10亿细菌所放出的二氧化碳量也随之增加，在15℃时，每天放出的二氧化碳量约为细菌干物重的16%，温度升至28℃时为30%，37℃时则为50%。同时，对于一些土壤来说，每天放出的二氧化碳量可以超过有机体干物重的60倍。这个速率，相当于在最适条件下生长的活跃细菌的幼培养体所观察到的速率中之较高者。

当把可分解的有机物质加入土壤里时，真菌此刻生长旺盛起来了，而且菌丝的密度关系着二氧化碳的生成量；真菌菌丝密度和作为细菌的总细胞数与二氧化碳生成量的复相关大约为0.8。在4-7℃的低温情况下，真菌的重要性小于细菌；14-16℃时，其重要性与细菌相当；28℃时，真菌的重要性则显著大于细菌；至37℃时，二者又趋于平衡。但是，所有这些情况只有在分解的第一周内才是适用的，此后，真菌的活性比细菌下降得迅速。