芒萁对几种豆科植物种子萌发的影响

周玉雷等

摘要 为了了解芒萁对几种豆科植物的化感作用，测定了猪屎豆、山毛豆、木豆的种子在芒萁水提液的培养下的发芽率、发芽速率、化感效应指数以及在芒萁生长地播种试验的出苗率。结果表明，芒萁水提液浓度达到0.2 gFw/ml时对木豆种子的发芽率影响显著。山毛豆与猪屎豆种子的发芽率与对照相比差异均不显著，分别达到89.0%和96.0%。播种试验中猪屎豆和山毛豆的出苗率较高，分别为82%与71%。木豆种子受芒萁的化感作用较为明显，山毛豆次之，猪屎豆较轻微。

关键词：芒萁；发芽率；化感效应；豆科植物

中图分类号：S54 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2015）08-120-03

芒萁（Dicranopteris dichotoma （Thunb.） Berhn.）是里白科（Gleicheniaceae）芒萁属（Dicranopteris）蕨类植物， 广泛分布于我国长江以南各省区[1]，是国亚热带主要的荒山灌草丛植被[2]。由于其较强的竞争力，常形成单优势种群，在经过火烧或砍伐后尤为明显。这种植被草质低劣，可食性差，为了发展畜牧业必须改良草地，种植优良牧草[3]。另外，对华南南亚热带的植被研究表明，灌木群落植物的C贮量要高于芒萁群落[4]；正向演替可加强植被的环境效应，让芒萁群落演替成灌木群落，进而演替成为季风常绿阔叶林，有利于区域生态环境的改善[5]。木豆[6]、山毛豆[7]、猪屎豆[8]是我国南方红壤地区适合生长的优质饲料作物或绿肥作物，同时具有一定的水土保持功能。国内学者研究发现，芒萁对天蓝苜蓿（Medicago lupulina）、紫花苜蓿（Medicago sativa）、葛藤（Pueraria lobata）、红车轴草（Trifolium pratense）、白车轴草（Trifolium repens）、牛尾草（Festuca pratensis）[2]、稗草（Echinochloa crusgalli）、牛筋草（Eleusine indica）、狗尾草（Setaria viridis）、刺苋（Amaranthus spinosus）、空心莲子草（Alternanthera philoxeroides）、豚草（Ambrosia artemissifolia）、鳢肠（Eclipta prostrata）、苍耳（Xanthium sibiricum）、油菜（Brassica campestris）、白菜（Brassica pekinensis）、萝卜（Raphanus sativus）、水稻（Oryza sativa）、玉米（Zea mays）、绿豆（Phaseolus aureus）[9-10]、大豆（Glycine max）[11]、莴苣（Lcatuca sativa L.）[12]、猴樟（Cinnamomum bodinieri Levl.）[13]等不同植物的种子或幼苗均有不同程度的抑制作用。笔者研究了芒萁水浸提液对猪屎豆、木豆、山毛豆3种豆科植物种子发芽产生的化感作用，并通过播种试验初步筛选出受芒萁化感影响较小的植物，旨在为今后植被改造或种草养畜提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料 制备芒萁水提液的制备，参照袁宜如、李晓云[11]和袁宜如等[14]的方法，略有改动。

采集新鲜成熟无病芒萁2 kg，采集时需检查叶片有无残缺，锈病或虫洞，并需要保持植株地上部分和地下部分完整。去除枯枝败叶，用自来水洗净，分地上部分和地下部分分散放置，风干表面水分后用铡刀切成1～2 cm长的小段，按地上部分与地下部分3∶5的重量比例混合为1 kg鲜样，研磨成为研磨混合物，将研磨混合物与2 L的蒸馏水水混合于3个1 L大烧杯中，大火煮沸，静置23 h，用8层纱布过滤，定容至2 L，所得滤液浓度为0.5 gFw/ml的芒萁水提液，将提取的浓度为0.5 g Fw/ml的芒萁水提液用蒸馏水稀释成适量的0.2、0.3、0.4和0.5 g Fw/ml的溶液，灭菌后存放于试剂瓶中，用蒸馏水作为空白对照（CK），浓度为0 g Fw/ml，贴好标签并置于低温下保存。

1.2 试验方法 试验用种子为猪屎豆、山毛豆、木豆种子，每种750粒，要求种子无病，无霉，无残缺。种子处理参照罗丽萍等[9]的方法。

试验设5个处理，每个处理重复3次，每个培养皿放入50粒种子，用蒸馏水作为对照，试验种子于3月10日下午放入培养箱开始培养，试验方法参照罗丽萍等[9]的方法。在处理组和对照组种子发芽过程中，每天记录发芽种子的数量，继续培养并在第10天测量结束。

参照桑红梅等[15]的方法，计算发芽率和发芽速率：

发芽率=发芽种子数/供试种子数；

发芽速率=∑（Gt/Dt）

式中，Gt为逐日发芽种子数，Dt为相应发芽天数。

发芽率化感效应指数参照李惠敏等[16]的方法，按照以下公式计算：RI=1-C/T（T≥C）或者 RI=C/T-1（T芒萁生长地土壤迹地播种试验，将试验地地上芒萁及地下15 cm左右范围内的根系清除。选取3种植物饱满种子，在3月26日播种，播种深度分别为：猪屎豆2 cm，山毛豆、木豆为4 cm，小区面积为2 m×2 m，每个品种重复3次，条播，行距20 cm，每小区播种量为800粒，随机区组排列，以猪屎豆作为对照种，播后镇压，浇透水。于5月5日调查出苗率。

试验数据使用SAS 9.0统计软件和Excel软件进行统计与分析。

2 结果与分析

2.1 猪屎豆、木豆和山毛豆种子的发芽曲线 从图1可以看出，猪屎豆种子的发芽数量与处理液的浓度呈负相关，处理液的浓度越高，猪屎豆种子的发芽数量越低。

除处理液浓度为0.5 g Fw/ml的处理以外，3月14日其他处理的发芽数量均达到40粒以上，3月17日各处理的发芽数均达到最高值。

从图2可以看出，木豆种子的发芽数量与处理液浓度呈负相关，对照组在3月17日的发芽数达到最大值，其他处理在18～19日达到最大值。

从图3可以看出，山毛豆种子的发芽率与处理液浓度呈负相关，在处理液浓度小于等于0.3 g Fw/ml时，发芽种子数可达到40粒以上。

综上所述，当处理液浓度大于或等于0.3 g Fw/ml的情况下，木豆和山毛豆种子的发芽数均低于40粒，受到的化感抑制比较明显。但是，在0.2 g Fw/ml浓度的情况下，3种植物种子的发芽数分别为：猪屎豆48粒、木豆40粒、山毛豆44粒。

2.2 猪屎豆、木豆和山毛豆种子的发芽率 由表1可知，在0.3 g Fw/ml芒萁水提液处理下猪屎豆种子的发芽率与对照（CK）差异不显著，而0.4 g Fw/ml芒萁水提液处理与对照（CK）差异显著， 0.4 g Fw/ml芒萁水提液处理与0.5 g Fw/ml芒萁水提液处理差异显著，但0.5 g Fw/ml芒萁水提液处理猪屎豆的发芽率仍能达到80.0%。

0.2 g Fw/ml芒萁水提液处理木豆种子的发芽率与对照（CK）差异显著，而0.2 g Fw/ml处理与0.3 g Fw/ml处理、0.4 g Fw/ml处理之间均差异显著。

0.2 g Fw/ml芒萁水提液处理的山毛豆种子与对照（CK）差异不显著而0.3 g Fw/ml芒萁水提液处理与对照（CK）差异显著；0.3 g Fw/ml处理与0.2 g Fw/ml处理差异不显著，而与0.4 g Fw/ml处理组差异显著；0.3 g Fw/ml处理山毛豆种子的发芽率达到80.0%以上。

2.3 猪屎豆、木豆和山毛豆种子在不同浓度处理下的发芽速率 由表2可知，CK组猪屎豆种子的发芽速率最高（41.67）。0.2 g Fw/ml处理组猪屎豆种子的发芽速率与CK差异显著；0.2 g Fw/ml处理组与0.3 g Fw/ml处理组、0.4 g Fw/ml处理组之间差异不显著，而与0.5 g Fw/ml处理组差异显著。

CK组木豆种子的发芽速率最高（12.38）。0.2 g Fw/ml处理组木豆种子的发芽速率与CK差异不显著，而0.3 g Fw/ml处理组木豆种子的发芽速率与CK差异显著；0.2 g Fw/ml处理组与0.3 g Fw/ml处理组差异不显著；0.3 g Fw/ml处理组与0.4 g Fw/ml处理组之间差异显著。

0.2 g Fw/ml处理组山毛豆种子的发芽速率与对照（CK）差异不显著，而0.3 g Fw/ml处理组与对照（CK）差异显著；0.2 g Fw/ml处理组与0.3 g Fw/ml处理组差异不显著；0.3 g Fw/ml处理组与0.4 g Fw/ml处理组差异显著。

猪屎豆种子的发芽速率受芒萁水提液显著影响，木豆种子在芒萁水提液浓度达到0.3 g Fw/ml时开始出现显著影响，而山毛豆种子与木豆种子的情况相似，当芒萁水提液浓度达到0.3 g Fw/ml时开始出现显著影响，此后影响随芒萁水提液浓度的增加而增大。

2.4 猪屎豆、木豆、山毛豆种子在不同浓度处理下的化感效应指数 由表3可知，猪屎豆种子的0.2 g Fw/ml处理组化感效应指数为0.027 2，与0.3 g Fw/ml处理组和0.4 g Fw/ml处理组之间差异不显著；0.2 g Fw/ml处理组与0.5 g Fw/ml处理组差异显著。

0.2 g Fw/ml处理组木豆种子的化感效应指数与其他组之间存在显著差异；0.3 g Fw/ml处理组与0.4 g Fw/ml处理组之间差异不显著，0.3 g Fw/ml处理组与0.5 g Fw/ml处理组之间差异显著。

0.2 g Fw/ml处理组山毛豆种子的化感效应指数与0.3 g Fw/ml处理组之间差异不显著；0.2 g Fw/ml处理组与0.4 g Fw/ml处理组之间差异显著。

2.5 猪屎豆、木豆和山毛豆种子在芒萁生长迹地的出苗率 从图4可以看出，通过比较3种植物种子在芒萁生长迹地的出苗率可知，差异显著。其中，猪屎豆的出苗率最高（82%），木豆最低（61%），而山毛豆介于二者之间，为72%。芒萁的化感作用对木豆的影响较大。

3 讨论与结论

植物的化感作用在自然界中普遍存在，因此研究不同植物之间的化感作用和了解不同植物之间的化学生态关系对于生产过程中的植被改造、人工草地的建植具有一定的指导意义。

豆科植物中的有些种类是人类的粮食或动物的饲料作物，其种子或幼苗会受到不同植物浸提液的化感作用影响。研究表明，香根草地上部分浸提液能抑制大豆（Glycine max）和蚕豆（Vicia faba）的萌发[17]；醉马草根围土壤水浸液对紫花苜蓿（Medicago sativa）有一定抑制作用[18]。此外，瘦风轮（Calamintha graclis）、卷耳（Cerastium sp.）[19]、冷蒿（Artemisia frigida）[20]等的水提液也会影响紫花苜蓿的种子萌发和幼苗生长。

不同浓度的芒萁水提液对不同豆科植物种子萌发的化感作用不同，这有利于筛选出适合改造芒萁植被的植物材料。研究表明，0.17 Fw/ml浓度的芒萁水提液对绿豆种子发芽无显著影响，而0.19 Fw/ml的地上部分水提液显著抑制绿豆幼苗的生长[3]。木豆种子的发芽率在芒萁水提液浓度达到0.2 g Fw/ml时出现显著影响，而山毛豆与猪屎豆种子的发芽率受其影响则不显著。

该研究中在芒萁生长迹地的播种试验也进一步表明，在芒萁多年生长的山坡低地上不同的豆科植物的种子和幼苗同样会受到芒萁化感作用的影响，而不同植物对芒萁的化感作用的敏感性不同。通过利用芒萁水提液进行的发芽试验和实地播种试验初步阐释了芒萁对木豆、山毛豆和猪屎豆的生长的影响。

该研究在不同浓度芒萁水提液的化感作用下木豆种子受芒萁的化感作用最为明显，山毛豆次之，而猪屎豆比较轻微。在植被改造时可初步考虑使用猪屎豆和山毛豆这2种植物。在此次的播种试验中同时存在幼苗出土后不整齐的现象，因此在利用这几种植物进行植被改造的过程中建议在植被建成方面进行更加深入的研究。

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