南粳9108及亲本生育后期生长、光合和产量比较

李 霞，柯希欢，陈 涛，张亚东，朱 镇

(江苏省农业科学院 粮食作物研究所/江苏省优质水稻工程技术研究中心，江苏 南京 210014)

近年来针对江苏水稻生产上食味品质优良的抗病高产粳稻新品种的缺乏，王才林等［1］利用武香粳14与关东194的杂交后代，经过条纹叶枯病抗性基因与半糯性基因的分子标记辅助选择，结合外观与食昧品质筛选，进一步加强早熟性选择，培育成了生育期更短的优良食昧粳稻新品种南粳9108，该品种2013年通过了江苏省审定(苏审稻201306)，属于迟熟中粳稻，适合在江苏省苏中及宁镇扬丘陵地区种植。该品种矮秆抗倒，稳产性好，大面积生产产量均为9 000 kg/hm2以上［1-2］。由于它兼具优质和高产水稻品种类型，深入解析其生长、生理以及品种特性，将对华东地区水稻品种的改良有积极的借鉴意义。但是目前，其相关研究并不多见，只有南粳9108选育过程［2］以及高产栽培技术［3］的研究。对于兼具南北气候特点的江苏，光温条件也是影响水稻产量潜力发挥的重要环境因素［4-5］。光合作用是形成作物产量最重要的生理基础。从光合作用学的角度，一个高产品种应该在某一特定的生态环境下以高产为最终目的的各种优良生物学特性得以充分有序表现的生物群体［6］。因此进一步研究优质和高产品种南粳9108在产量形成的关键生育时期的光合生理特性，对发挥其产量潜力有重要的意义，而了解其在群体和单叶水平生长和生理特性，对于指导其进一步推广示范有一定的实践意义。本研究以南粳9108及其亲本品种为研究材料，在产量形成关键时期，测定其光合功能叶片生长特征、植株姿态以及光强-光合作用响应曲线，并考察其产量构成因子，分析其生长和光合特性与产量形成的关系，为该品种超高产潜力的发挥和高产栽培提供依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试材料为江苏省农业科学院粮食所育成的“南粳9l08”及其2个亲本水稻材料，南粳9108是以“武香粳14”为母本、“关东194”为父本，经系谱法选择10代而育成。全生育期在145～147 d，比“淮稻5 号”早 3～5 d，属于迟熟中粳类型［2］。

1.2 试验设计

试验在江苏省农业科学院粮食作物研究所实验田进行，参照朱镇等［7］方法。土壤为5月10日播种，6 月 12 日移栽，株行距 20.0 cm×26.7 cm，每品种小区面积 9.6 m2，每小区 15 行，每行 12 株，实验设置3个重复，随机排列。另外在外围栽种5行保护行，常规水肥管理。土壤质地为偏酸性壤土，试验前取土样，其土壤理化性质由中国科学院南京土壤研究所测定，pH值6.20有机质含量1.64%碱解氮107.0 mg/kg速效磷36.7 mg/kg速效钾95.0 mg/kg试验田块的保水力较强，排灌方便，氮肥用量(尿素，含氮量46.4%)525 kg/hm2，分3次施入，即移栽后7 d施60%移栽后15 d施20%孕穗期施20%;磷肥(P2O5)225 kg/hm2作基肥1次施入;钾肥用量(氯化钾，K2O含量60%)525 kg/hm2，分2次施入，即移栽后7 d施50%，7月中旬施50%。

1.3 测定生理指标和方法

分别在孕穗期和开花后每隔不同天数，分别测定如下生长和生理指标，并在成熟期考察产量结构因子。

1.3.1 叶基角的测定 叶基角指的是叶片与茎秆的夹角［8］。测定时间选在孕穗期期和开花期后14 d 2个时期，选择供试材料单株的分蘖数等于大田平均分蘖数的典型植株5株，稻株必须叶片完整，无断叶、缺叶，且生长正常。在每个品种做10个重复，测定叶位为倒一叶、倒二叶和倒三叶。

1.3.2 叶面积的测定 将长宽系数法［9］，用于测定本实验的倒三叶的绿叶面积。从同一块地取出10穴水稻，从这10穴水稻中分别随机选出10个倒一、倒二和倒三的叶片，用长宽系数法，分别测定这10张叶片的叶面积，进而计算出倒数三片的总叶面积。

1.3.3 茎秆周长的测定 在灌浆期，每小区随机选取非边行20株(穴)，用游标卡尺测量植株主茎秆倒三节中部的外径，计算大直径和小直径的平均值，精确至0.1 mm。

1.3.4 叶片的光强-光合曲线 按Li等［10］和李霞等［11］的方法，选用美国 LI-COR公司生产 LI-6400便携式光合测量系统，用6400-02B LED红蓝光源叶室，进行连体叶片瞬时净光合速率(instantaneous net photosynthetic rate，IAPR)测定。将红蓝光源LED设定一系列光通量密度(photo flux density，PFD)梯度，测定 PFD 分别为 0，50，100，150，200，400，600，800，1 200，1 400 μmol/(m2·s)等 6 个光强的剑叶的净光合速率(net photosynthetic rates，Pn)，每点测定4个重复，绘出光强-净光合速率响应曲线(light intensity-Pn)。按照叶子飘和李进省［12］方法，通过直角双曲线的修正模型，计算出光饱和条件下最大净光合速率(maximum net photosynthetic rate，Pnmax)CO2(μmol/(m2·s))，光饱和点(light saturation point，Ispt)(μmol/(m2·s))、光补偿点(light compensation point，Ic)(μmol/(m2·s))以及暗呼吸速率(dark respiration rate，Rd)CO2(μmol/(m2·s))，并计算出β 和γ 的值，它们的单位为(m2·s)/μmol，对 μmol单位进行换算，即1 μmol天线色素分子=6.02×1017个天线色素分子，这个单位的生物学意义为每个PSII天线色素分子吸收1个光量子的截面(单位为m2)与PSII天线色素分子吸收1个光量子后跃迁到激发态后的平均寿命(单位为s)之乘积［13］。表观量子效率(apparent quantum yield，AQY)在光强为0～200 μmol/(m2·s)的范围内，分别记录净光合速率，然后用直线回归求出AQY［14］。

1.3.5 产量及其构成 参照金磊等方法［4］，在成熟期，每小区材料取3株，每个材料共取9株，分别测定株高，单株分蘖数、每株总粒数，每株实粒数、穗长以及千粒质量，并分别计算结实率和理论产量。

1.4 统计分析

用SPSS19.0软件，通过单因素方差分析Duncan检验来分析数据的差异显著性和Pearson系数参数的相关性［11］。

2 结果与分析

2.1 南粳9108与其亲本产量构成因子的比较

从表1看出，南粳9108的10个单蘖的实际产量比其中一个亲本高产品种武香粳14的提高7.70%，两者显著高于另一个亲本材料关东194。进一步分析其生长和产量构成因子可以看出，与亲本相比，南粳9108的株高、每株总粒数和千粒质量均极显著提高(P＜0.01)，单株分蘖则与其中一个亲本关东194类似，高于另一个亲本武香粳14(P＜0.01)，但是穗长和结实率则均显著低于2个亲本。通过产量构成因子的计算，南粳9108单株籽粒的理论产量则显著高于亲本，其中比其中一个亲本高产粳稻品种武香粳14提高16.69%，可见，大库和大粒是南粳9108高产重要结构特征，但是南粳9108产量潜力还有可挖的空间。

表1 南粳9108及其亲本生长和产量指标的变化Tab.1 Changes of growth parameters and yield component of japonica Nanjing 9108 and its parents

2.2 南粳9108与其亲本开花后不同天数功能叶片叶面积的比较

已有相关研究表明:倒一叶、倒二叶、倒三叶等功能叶是产量的主要贡献者［15］。从图1可以看出，南粳9108倒一叶的叶面积与其中一个亲本关东194类似，低于另一个亲本武香粳14的;而其倒二叶在开花后14 d，则显著高于亲本，但14 d，以后则与其中一个亲本武香粳14类似;南粳9108倒三叶的叶面积与亲本武香粳14类似，均显著高于关东194，综合起来，南粳9108在开花后14 d内具有较大的绿叶面积，群体的光合能力较强，但14 d后则与亲本武香粳14的类似，因此进一步通过栽培方式，维持南粳9108开后后期的绿叶面积，将有助于进一步提高其群体光合能力。

图1 南粳9108及其亲本开花后不同时间功能叶片叶面积的变化Fig.1 Changes of leaf area in japonica Nanjing 9108 and its parents after flowering

2.3 南粳9108与其亲本不同时期功能叶片叶基角的比较

作物冠层结构直接影响太阳光能的截获量，从而影响光合作用，最终影响作物产量［16］。虽然作物地上部的绿色组织均能进行光合作用，唯有叶片形态结构最适于光合作用，持续时间也最长，是水稻最主要的光合器官［17］。叶片形态中叶角与冠层光分布关系最为密切，叶角大小也是决定叶面积指数(LAI)分布的主要因素［18］。从图2可以看出，与孕穗期相比，开花后14 d的叶基角有所增加，但是不同品种间的差异并没有改变。南粳9108与亲本倒一叶的差别不大，而其倒二显著高于其中一个亲本关东194，与另一个亲本武香粳14类似，值得注意的是，南粳9108倒三叶的叶基角比父母本都小。抽穗期南粳9108开张角度小的倒三叶对光反射率低，光线向下层的透过率高，有利于南粳9108下层光能的截获。

图2 南粳9108以及亲本在不同生育期不同叶位叶基角的变化Fig.2 Changes of leaf base angle locating different points in japonica Nanjing 9108 and its parents at different stages

2.4 南粳9108与其亲本开花后不同天数单蘖周长与单穴总粒数的变化

从图3a可以看出，南粳9108比亲本具有较大的库，每穴总粒数在开花后35 d内始终最大，大库是其高产的结构基础。植物体内养分和水分的运输主要是通过维管束进行的，所以维管束的多少与植物体内养分和水分的运输关系极为密切。同时，有机物运输是决定植物产量高低和品质好坏的一个重要因素［19］。茎粗是可以间接反映植物运输能力的重要指标，从图3b可以看出，南粳9108的茎粗在开花后始终比亲本关东194显著增加，但是在开花后7～28 d内其茎粗则小于另一亲本武香粳14，其物质运输的能力还有改善的空间。

图3 南粳9108以及亲本在开花后不同天数单穴总粒数和单茎周长的变化Fig.3 Changes of grains per hill and perimeter per tiller in japonica Nanjing 9108 and its parents at different stages

2.5 南粳9108与其亲本开花后14 d剑叶光强-光合作用的响应曲线

光合作用是作物产量的重要物质基础，尤其开花后剑叶(倒一叶)，为此进一步测定剑叶在开花后14 d的光强-光合作用曲线。从图4a可以看出:它的亲本关东194在中等以上的光强下(＞400 μmol/(m2·s))的Pn最大，南粳9108在光强大于1 000 μmol/(m2·s)的Pn则略高于另一亲本武香粳14，表明南粳9108的光合能力还有很大的提升空间，蒸腾速率的变化趋势与净光合速率的变化类似(图4b)。羧化效率是表示CO2固定过程中，1，5-二磷酸核酮糖羧化加氧酶(Rubisco)羧化1，5-二磷酸核酮糖(RuBP)的能力，可用Pn与胞间CO2浓度(Ci)的比值表示［16，20］。从图4c可以看出，3个材料净光合速率的差异实际上是利用RuBP的差异，关东194的羧化能力显著高于南粳9108和武香粳14，南粳9108的羧化能力有所改善，介于亲本之间。而对水分的利用能力看(图4d)，则武香粳14的显著高于南粳9108和关东194。

图4 南粳9108与其亲本剑叶开花后14th光合特性对光强的响应Fig.4 Changes in net photosynthetic rate(a)，tramspiration rate(Tr)，carboxylation efficiency and water use efficiency(WUE)to PFD of flag leaves of japonica Nanjing 9108 and its parents in 14th after flowering

进一步用叶子飘和李进省［12］方法，通过直角双曲线的修正模型，通过净光合速率对光强的响应曲线计算出一些光合参数(表2)。南粳9108的表观量子效率比亲本都低，而且饱和最大净光合速率和光饱和点也低于亲本，说明它对高、低光强的利用能力没有比亲显著改善，光补偿点和暗呼吸速率则介于亲本之间，显著低于其中一个亲本武育粳14号。进一步分析，γ和β值，可以看出，南粳9108均最大。当γ值一定时，β值越大，光响应曲线弯曲程度就越大，表示PSII天线色素分子吸收光量子的截面与PSII天线色素分子处于激发态的平均寿命的乘积越大，植物受光抑制就越强;当β值一定时，γ值越大，光响应曲线弯曲程度就越大，表示PSII天线色素分子吸收光量子的截面与PSII天线色素分子处于激发态的平均寿命的乘积越大，植物就越容易发生光饱和［12-13］，可见南粳9108对光强容易饱和，而且容易发生光抑制，对光逆境的适应能力有限，这与其光饱和点低以及它高低光强下净光合速率不高的结果是一致的。可见，进一步提高南粳9108对不同光逆境的适应能力，可能有利于其提高产量。

表2 南粳9108与其亲本在开花后第14天的光合参数的比较Tab.2 Parameters of flag leaf photosynthetic light response curve of Nanjing 9108 and its parents in 14thafter flowering

3 讨论

冠层功能叶片的大小是水稻株型的主要因素之一。最早研究日本学者提出上部3片叶片要矮、厚和直立，认为短叶群体具有较高的光合效率［21］。后来中国学者提出短叶光合效率提高并非叶片缩短的缘故，而是功能叶片导致源库关系发生改变所致［22］，上部3片叶片的适当延长可以进一步提高水稻的产量。本文的研究也证明南粳9108的上部3片叶片比关东194显著提高，源的改善是其具有较高产量的结构基础。提高叶片的面积的同时，还必须考虑群体叶片的空间分布。功能叶配置及其姿态对于理想的受光态势、提高各层叶光能利用效率具有重要的作用［23］。随着水稻的抽穗，供试材料的上部3片叶的叶基角都有所增加，其中南粳9108倒三叶的叶基角无论在孕穗期还是在抽穗期，都显著小于亲本的，倒三叶片的直立，有利于中下层叶片截获更多的光能，减少相互遮荫并通风，有利于提高光能利用效率。与2个亲本相比，南粳9108具有最大的库容，这是获得超高产的前提。因此，南粳9108在良好的叶片姿态的基础上，具有较大的叶面积和库容，是其具有超高产优势的一个重要结构特征。

水稻结实率是水稻产量的重要构成因子之一，也直接影响到水稻的产量潜力。但从研究看，南粳9108的结实率处于亲本之间，低于其中一个亲本武香粳14，而且其理论产量比实际产量更大，可见，影响其超高产潜力发挥的还有其他内在原因。水稻产量的形成是“源”、“库”和“流”互作的过程，增产的实质是“源”、“库”在更高水平上达到新的平衡［17］。虽然已有研究表明:关东194叶片主脉的维管束数目和气腔数目均比江苏高产粳稻品种较少，叶绿体基粒片层排列疏松，中间有空隙［19］。从其单茎周长看，南粳9108也显著大于关东194，但是小于武香粳14，因此，进一步提高“流”的能力，则有利于提高结实率，进而提高产量。

光是驱动光合作用的动力，在适应的环境条件下，植物光合作用的各个亚过程，包括电子传递和碳代谢保持着相互协调运转的状态，这是作物高光合效率的生理表现［4－5，24］。从本文南粳9108剑叶光合-光合曲线的测定以及光合模型参数的分析结果看，南粳9108的光合能力小于其中一个亲本关东194，与另一个亲本武香粳14类似，其中在光逆境下(低光强和高光强)下也没有表现优势。由于南粳9108的单叶光合能力限制，尤其在籽粒灌浆的后期，其籽粒(大库)对光合产物的强大获取能力，它只能表现为减少上3片叶片的叶面积为代价，以将源中更多的光合产物转移到籽粒中。因此，其较大的光合叶面积的优势，并没有在成熟期有效的发挥，可见，减少后期叶片衰老，提高结实率率，是进一步发挥其产量潜力的重要方面。

在目前水稻优质高产育种过程中，优先考虑食味品质的前提下，在现有良好株型的基础上，适当重视光合能力的鉴定和筛选，进一步提高单叶的光合能力，则有利于其品种保持高产稳产。

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