巴西橡胶树抗旱机制研究进展

王立丰　王纪坤　谢贵水

摘 要 中国橡胶产业经常面临干旱、寒害和风害等环境胁迫的威胁。为了研发新型抗旱栽培技术和抗旱剂以应对干旱对橡胶生产的威胁，支撑橡胶产业发展，本文从栽培技术、生理学和分子生物学3个方面阐述橡胶树抗旱机制的研究进展，并对研发高效、轻简、低成本和环保抗旱剂和抗旱栽培技术提出展望。

关键词 巴西橡胶树；干旱；机制；栽培；抗旱剂

中图分类号 S794.1 文献标识码 A

水分缺乏是限制植物生长和繁殖的主要因子[1]。长期干旱导致植物一系列的生理和生化反应，包括气孔关闭、抑制细胞的分裂和延伸、改变细胞壁的弹性、抑制光合作用和激活呼吸作用等，从而影响植物的生长和发育[2-3]。橡胶树是生长在热带地区的多年生高大乔木，是生产天然橡胶的最主要植物。由于橡胶树蒸腾耗水巨大，割胶导致水分流失，干旱对橡胶种植产业的影响尤为明显。近几年，中国主要橡胶植胶区如广西、海南、云南及广东等省（区）多次出现旱情，对橡胶树的生长和生产带来了严重的影响和损失。因此，深入开展橡胶树抗旱应用基础研究，开发繁育抗旱品系，对合理配置中国植胶区的种植材料和栽培技术、支撑橡胶产业的发展具有重要意义。

1 植物干旱相关机制的研究进展

植物抗旱相关的典型特征为蒸腾速率低和通过渗透调节保持水分。渗透调节主要依赖于低分子量的有机渗透物如脯氨酸、甘露醇、山梨醇、果糖和寡糖等的积累[4]。而大量渗透调节物质在细胞内的积累则有利于维持渗透平衡、保护膜质和生物大分子免受伤害[5-6]。此外，干旱的信号调节机制与脱落酸（ABA）、钙依赖蛋白激酶（CDPKs）和磷脂信号路径有关[7]。在某些植物中，过表达或者敲除干旱相关路径的关键基因，可提高植物的抗旱性。如过表达脱水（干旱）应答元件结合蛋白（DREB）转录因子基因可促进拟南芥和百脉根的抗旱能力[8]，过表达大豆泛素结合酶基因GmUBC2可通过诱导拟南芥中下游响应基因表达提高抗旱能力[9-10]。活性氧降解酶类主要包括超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）、单脱氢抗坏血酸还原酶（MDAR）、过氧化氢酶（CAT）等[11]，由于干旱诱导叶绿体和线粒体中的活性氧（ROS）产生[12-13]，活性氧清除酶类在植物抗旱响应中亦具有重要作用。

2 干旱对巴西橡胶树的危害

巴西橡胶树（Hevea brasiliensis）起源于南美洲的亚马逊盆地，该地区位于赤道和南纬15°之间，属于典型的赤道湿润气候[14]。巴西橡胶树最适宜在高温约（28±2）℃和高湿2 000～4 000 mm年降水量的环境中生长[15-16]。然而，与南美洲和东南亚地区等传统植胶区不同，种植在印度东北部地区，中国华南地区、泰国北部[17]和东北部地区的橡胶园经常性的面临干旱、台风和低温胁迫[18-19]。橡胶树种子属于典型的顽拗性种子，在成熟后随即萌发，对脱水具有高度的敏感性。橡胶树种子在成熟散落时的含水量很高，随着含水量的降低，种子活力迅速下降，在失水60%以上时，橡胶树种子完全失去活力。相关研究结果表明，通过提高含水量，加少量活性炭穿孔封存，蜡封能有效地保持种子较高的生命力和发芽率。

根系是植物吸收水分和矿质营养的主要器官，其生长发育状况直接影响地上部茎、叶的生长，也是对干旱胁迫反应最为敏感的器官。土壤水分亏缺时，根系会做出相应的响应机制。在轻微干旱时，根系会增加分枝级数及深层根数量和长度，提高根系的活力，使作物更加充分的利用土壤水分。但严重干旱胁迫会导致次生根数量减少，影响根毛的发育。在干旱胁迫下，橡胶树根系的活力呈现先增加后下降的趋势；在胁迫24 h后，根系活力均高于对照，这说明橡胶树对水分胁迫有一定的应激能力。在短时间的水分胁迫下，橡胶树根系能够保持较高的根系活力、吸收、运输等功能。但在胁迫36、48 h时，根系活力迅速下降，这可能是根系活力的下降与有氧呼吸受到抑制、能量和物质的减少有关。叶片是植株各器官中对干旱胁迫反应最灵敏的部位，在长期干旱胁迫下，叶片的形态结构发生变化，从而导致幼龄胶树和成龄胶树的生长迟缓，减少割胶时间和胶乳外流，降低干胶含量和增加死皮（TPD）的发病率等[20]，并引发虫害[21]，严重时导致橡胶树死亡[22]，橡胶园干旱呈逐渐加重的趋势[23]。

3 橡胶树抗旱相关机制研究

3.1 巴西橡胶树抗旱生理机制

鉴于橡胶树抗旱机制研究的重要性，研究者结合植物，尤其是模式植物如拟南芥和杨树等抗旱机制的研究进展，对橡胶树抗旱机制和抗旱技术进行了系统的研究，在抗旱种质选育[24-26]、生理学和栽培学领域取得了一定的进展。

3.1.1 抗旱砧木筛选 橡胶树栽培中主要采用芽接技术繁殖种植材料，需要砧木和接穗共同作用保证橡胶树的高产优质。不同接穗和砧木组合产生的橡胶树产量差异为橡胶树抗旱砧木的选择提供了理论依据，Ahamad[27]发现使用RRIM901作为接穗，以RRIM623和GT1作为砧木可比用RRIM600更加具有抗旱能力，其抗旱机制与气孔导度、脯氨酸、砧木根系伸长能力密切相关。研究结果表明，73～46等10个橡胶树苗木在干旱21 d后，复水后仍能恢复到处理前水平，说明其具有较强的抗旱和旱后恢复能力[28]。其抗旱能力与渗透调节物质可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量的上升有关。砧木和接穗的组合配对为选育抗旱材料提供了新的选择方向，也拓宽了抗旱种质资源的筛选空间。

3.1.2 角质层蜡质的研究 角质层蜡质指覆盖在植物角质层上的一种主要由直链脂肪烃和各种取代基构成的物质，可防止植物表皮被弄湿及水分丧失。巴西棕榈叶和香蕉中的烷基酯是常见的角质层蜡质。研究结果发现，植物叶片角质层蜡质的数量与干旱和抗热性密切相关，在橡胶树中亦存在这一机制。角质层蜡质在橡胶树中的作用是减少表皮、气孔的蒸腾作用和促进冠层对阳光的反射。高的叶片反射率会降低叶片温度，减少热胁迫作用[29]。因此，角质层蜡质的积累显示了橡胶树对干旱条件的适应性，测量角质层蜡质的含量或者其光学性质可作为干旱耐性的选择指标。

3.1.3 水分生理的研究 采用土壤和大气干旱相结合的方法研究成熟橡胶树品种RRIM600对干旱的响应机制，结果发现间歇性干旱在地表土壤相对可抽出水小于0.4时，整株树的蒸腾速率显著下降，据此，提出了与地表土壤水分相关的一个水分利用模型[30]。然而，在研究橡胶树中的含水量时发现，橡胶树高产植株和低产植株的总水含量差别不大，不能作为产胶量高低的指标。自由水含量与产胶量呈正相关，束缚水含量与产胶量呈负相关。越冬期间，橡胶树叶片的自由水和束缚水含量的变化不同于温带树木，而是随温度的升降而变化。适应性较强的胶树束缚水与总含水量的比值比适应性弱的品种高，而自由水与总含水量的比值则比较低。同品系胶树低产植株的束缚水/总含水量的比值比高产胶树高；而自由水/总含水量的比值则比高产胶树低[31-32]。

3.1.4 抗旱相关蛋白的研究 植物在干旱胁迫下，随着基因表达的调整，合成一类新的蛋白，如ABA应答蛋白和非ABA应答蛋白、脱水应答蛋白和脱水早期应答蛋白等[33]。这些蛋白或者直接起保护作用（如脯氨酸），或者参与干旱信号转导（如钙依赖蛋白激酶等）。采用2D电泳技术筛选了橡胶树干旱胁迫10、15 d叶片差异表达蛋白，共发现38个差异蛋白。主要是热激蛋白等涉及胁迫应激响应、能量代谢、光合作用等生物学过程的蛋白，但也有50%蛋白为未知蛋白，说明橡胶树中可能存在特殊的抗旱机制和干旱响应蛋白[34]。

3.2 橡胶树抗旱分子机制

随着分子生物学和基因工程的发展和成熟，橡胶树抗旱机制研究引入了分子生物学技术和手段，分子生物学技术具有材料用量少和结果重复性好等优点，是橡胶树抗旱机制研究的重要方向[35]。橡胶树抗旱分子生物学研究包括克隆抗旱基因、通过转基因技术进行功能验证。

3.2.1 橡胶树抗旱相关基因的筛选和功能验证 脱水素蛋白（dehydrin，DHN）亦称2型胚胎发育晚期丰富蛋白（LEA），是在植物响应和适应非生物胁迫过程中发挥重要作用的一类高度亲水蛋白质，广泛存在于被子植物、裸子植物、蕨类、苔藓和藻类中，其在干旱中的作用得到有效证明，我国学者在橡胶树中相继克隆了橡胶树脱水素蛋白基因HbDHN1[36]和HbDHN2[37]，这2个脱水素蛋白同为SK2型酸性脱水素，属于优先响应干旱胁迫的脱水素类型（SKn）。橡胶树HbEBP1基因在橡胶树中受到干旱诱导上调表达，转基因至拟南芥后，拟南芥发芽快、叶面积增大、根系发达，增加了拟南芥的抗旱性[38]。

转录因子作为重要的调节因子，调控植物对多种生理学和逆境反应的相应基因的表达。在抗旱相关的转录因子研究方面，橡胶树HbCBF2转录因子已被证明受到干旱上调表达[39]。橡胶树HbWRKY1基因在橡胶树中受到干旱上调表达，转化烟草后提高烟草抗干旱胁迫能力，但机械伤害、高温胁迫等对转基因和非转基因植株的影响差异不明显。说明它是专一性抗旱基因[40]。HbWRKY3基因在橡胶树叶片、树皮、花和胶乳等不同组织中为组成型表达，干旱、ABA、乙烯和低温胁迫的诱导较为明显[41]。

3.2.2 橡胶树转基因抗旱性的鉴定 法国学者采用过表达橡胶树胞质HbCuZnSOD基因转化橡胶树品种PB260，结果发现转基因株系TS4T8An在干旱胁迫下表现出低气孔导度和高脯氨酸含量等抗旱生理特性，其活性氧降解酶活性提高后，增加了抗旱性，也增加了对活性氧的抵御能力[42]。

4 展望

尽管抗旱机制研究取得了一定的进展，但存在研究起步晚、科研机构少等问题，导致抗旱实用技术的缺乏，从而使抗旱种质匮乏。随着人工成本的日益增加，急需高效、省工、长效和低成本的抗旱栽培技术在橡胶生产中的应用，以进一步促进橡胶产业的发展。鉴于橡胶树抗旱机制研究的重要性，对橡胶树抗旱机制和抗旱栽培技术研发提出如下展望。以能量调节、活性氧代谢和转录调节机制为理论指导，研发长效、无（低）毒抗旱剂和省工、高效的抗旱栽培技术。

4.1 抗旱基因的筛选

随着橡胶树遗传转化体系的建立、转基因验证抗旱基因的成功和橡胶树基因组测序成果的公布，有利于进一步筛选抗旱基因。在功能基因（如HbCBF2基因）的基础上，翻译后调控相关基因[43]、激素信号（如脱落酸、水杨酸途径）重要调节基因[44]、角质层蜡质基因[45]等均为重要的研究方向。

4.2 抗旱栽培技术总结和省工、高效抗旱栽培技术的研发

目前，已有多种抗旱栽培技术，但存在与抗旱机制研究缺乏紧密结合的问题。抗旱栽培锻炼是重要的抗旱栽培技术[23]。在干旱期采取白粉病防治、增施钾肥和增加覆盖[46]，在定植前测定土壤墒情、加速茎粗培育[47-48]等都是增加橡胶抗旱的有用方法。此外，还可采用定植前植穴灌水，定植时分层压土，然后淋足定根水和使用“高吸水树脂”进行抗旱定植[35]。根据萌动芽持水力的特点，将橡胶树幼苗定植选在2～3月期间[49]。这些抗旱技术与抗旱诱导、保持土壤水分等机制密切相关。因此，将现有抗旱栽培技术进行总结和机制验证为研发抗旱栽培技术具有重要的指导意义。

4.3 长效、低（无）毒抗旱剂的研发

由于抗旱分子机理的成熟，在马铃薯等作物上已经研发出成熟的保水剂。在橡胶树中也有成功的经验，如采用保水剂种植种苗，结合定根水能在一个月未下雨的条件下，不经复水抗旱，保证橡胶树幼苗的发芽率和存活率[50]。因此，根据抗旱诱导理论，可采用橡胶树抗旱机制关键环节转录因子基因、蛋白的化学诱导剂，持续研发出长效、保水和无害的植物抗旱保水剂。

4.4 干旱灾害快速评估技术的研发

橡胶树干旱和叶绿素荧光之间的关系呈显著正相关[51]。干旱损失快速评估技术可采用无损的荧光技术和叶绿素含量测定技术[52-53]，也可运用干旱指数、卫星遥感等监测技术进行监控[54]，还可利用橡胶树第一蓬叶稳定期等物候现象预测干旱的发生趋势[51]，从而达到对干旱灾害进行长期预报和灾后快速的评估[55]。

4.5 干旱相关分子标记的研发

鉴于干旱响应机制与植物生理生化、代谢和基因表达紧密相关。笔者认为研发干旱相关分子标记有助于研发抗旱品种和新型抗旱技术。相关生理生化标记为脯氨酸[56]、LEA[57]等蛋白，蔗糖[58-59]、果糖等糖类物质，黄酮[60]、多酚等抗氧化剂；代谢标记主要为植物和抗旱提供能量的碳水化合物合成基因[61-62]、线粒体内能量合成和活性氧产生与调控基因[63]；基因标记是水杨酸[64]、脱落酸[65]等激素信号途径的关键转录因子WRKY[66]、MYB[67]和启动子[68]等。

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