抗褐飞虱水稻品种选育研究进展

程攀等

摘要从抗源筛选与鉴定、抗性品种的选育与推广等方面综述了抗褐飞虱水稻育种的研究进展，指出了褐飞虱水稻品种选育中存在的问题并展望了应用前景。

关键词水稻；褐飞虱；抗性育种

中图分类号S503.2文献标识码A文章编号0517-6611（2015）24-092-03

褐飞虱（Nilaparvata Lugens Stal，BPH）刺吸水稻汁液，造成黄叶或枯死、传播草丛矮缩病毒等，使得水稻减产甚至绝收，是水稻最重要的害虫。随着水稻品种的更新和耕作制度的改变，褐飞虱造成的危害越来越严重。据文献报道，1997年前发生过8次褐飞虱大暴发，尤以1987和1991年为重，1987年受灾面积达1 821万hm2，1991年达1 900万hm2；2000年以来，每年褐飞虱发生面积达1 340万hm2，严重年份更是达到2 680万～3 350万hm2，造成产量损失500万t以上，东南亚地区每年因褐飞虱引起经济损失多达2485亿美元。

防治褐飞虱有药剂防治和农业防治等手段，而推广应用抗褐飞虱品种是最经济、有效和环保的控制途径。20世纪以来植保专家与育种家们合作筛选到多个抗源，选育出一大批抗褐飞虱水稻品种。进入21世纪，更多抗源被发现，更多抗性基因被定位与克隆，育种方法和手段進一步更新与发展，育种工作者培育出一系列新的育种材料与品种（组合）。鉴于此，笔者综述了近年褐飞虱品种选育进展，以期为抗褐飞虱育种及推广提供参考。

1抗源材料的筛选与鉴定

筛选与鉴定抗源材料是选育抗褐飞虱水稻品种的基础和关键。20世纪，国际水稻研究所（IRRI）、中国、日本等从11万多份水稻材料中筛选到3 000余份抗褐飞虱材料，研究发现抗褐飞虱基因资源主要存在籼稻和野生稻，且大多数抗虫材料来自斯里兰卡和印度。1986～1990年中国水稻研究所与其他各个省份的农业科学院协作，对全国25个省份、自治区和直辖市的47 016份地方品种及外引品种进行抗褐飞虱初步筛选与鉴定，从中获得高抗级别品种144份，占0.31%，抗级品种599份，占1.27%，中抗级别品种1 294份，占2.75%。韦素美等通过利用我国稻褐飞虱田间危害优势种群生物型Ⅱ对广西区试新组合12份材料进行抗性鉴定，发现恢90572和77具有优良的抗性，可以作为培育抗水稻褐飞虱的基础材料。李蓉柏等对1 200份普通野生稻进行抗性鉴定，发现30份抗性资源对水稻褐飞虱具有稳定性、持久性以及强抗性等特点。野生稻尤其是药用野生稻有许多材料高抗褐飞虱，武汉大学从药用野生稻转育的抗褐飞虱材料B5已成为当前分子育种主要材料。

诱变育种也是抗褐飞虱育种材料选育的重要途径。农作物的干种子受到宇宙磁场、射线、高真空及微重力等因素诱变，可以诱变创造出新的种质。湖南杂交水稻工程技术中心利用辐射育种手段，对中413（轮回422/选1019）进行γ钴60辐射获得变异株系，筛选出具有抗褐飞虱的恢复系R318，其组配的两系杂交稻安两优318中抗褐飞虱。杨震等利用“实践八号”育种卫星搭载处理，经多代地面选育而获得的农艺综合性状良好的抗褐飞虱突变新种质“航育BPH955”。

2抗性品种的选育

2.1常规品种（品系）

IRRI于1973年起陆续培育出IR26、IR28、IR32、IR36、IR38、IR42、IR46、IR50、IR54、IR58、IR60、IR62、IR64、IR66、IR68、IR72和IR74等抗褐飞虱品种并在生产上推广应用。我国引进抗性材料（尤其是利用IR36、IR30）后杂交选育出一批常规品种并在生产上推广应用，其中籼稻如湘早籼3号（IR36/广解9号）、粳籼89（IR36/677）等，并以湘早籼3号、粳籼89等为抗性材料衍生出一大批常规品种，如湘早籼3号衍生出中早优81、嘉育293等35个早籼品种，粳籼89衍生出籼小占、赣晚籼29等20余个常规品种。粳稻则育成沪粳抗、JAP80047、JAP80079、台南68和南粳36等 抗褐飞虱粳稻品种，其中抗褐飞虱粳稻品种秀水620和秀水644仅在太湖流域种植面积达5万～7万hm2；日本和韩国也相继育成了一些品种，如日本的抗褐飞虱粳稻品种NorinPL3、NorinPL4、NorinPL10（Bph3）和NorinPL7（bph4），韩国的Hwacheongbyeo等。

近年来，选育出了一批新常规品种（品系）。重要成就之一是抗褐飞虱粳稻育种的继续突破，如浙粳22（浙审稻2006013，已推广28万hm2）、连粳6号（苏审稻200905，已推广30万hm2）、宁粳1号（苏审稻200417、沪品审2009005，已推广106万hm2）、武运粳21（苏审稻200705，已推广42万hm2）等，籼稻则育成中组14（浙审稻2006007）、浙丽1号、嘉农籼11等品种。

2.2杂交水稻组合的选育

随着杂种优势的利用和抗褐飞虱研究的深入，培育抗褐飞虱杂交稻组合已成为当前广大育种工作者新的育种方向，选育抗褐飞虱不育系和恢复系是组配抗褐飞虱杂交稻的基础。

2.2.1不育系的选育。

2.2.1.1

两系不育系选育。杨远柱等以抗罗早为母本，以（科辐红2号/湘早籼3号//02428）F4为父本杂交，然后对F2群体中的不育株进行定向培育而成的具有抗褐飞虱的低温敏广亲和两用核不育系株1S；武汉大学朱仁山等将B5与广占63S杂交并回交4次，育成了含抗性基因Bph14和Bph15的不育系Bph68S；华中农业大学徐国新将来自B5的抗性基因导入C815S、广占63S、华328S中，选育出8个抗褐飞虱光温敏不育系，其中华1054S、华1155S、华1212S和华1165S达抗级以上水平；邹声浩利用分子标记辅助选育手段将抗稻瘟病基因（pi9和pid2）和抗褐飞虱基因（Bph14和Bph15）导入两系不育系03S中，选育出与03S表现型相似且抗性良好的单株，从而改良了两系杂交稻不育系的抗性。

2.2.1.2三系不育系选育。武汉大学朱仁山等将Bph14和Bph15导入珞红3B中，选育出红莲型抗褐飞虱不育系珞红4A；广西大学冯冉冉将抗性基因Bph18导入博IIIB中，成功选育出4个含Bph18的三系不育系；胡杰等将B5抗性基因导入珍汕97B中，选育出含Bph14/Bph15/Pi1/Pi2的三系不育系华2048A；宋丁丁等则进一步用花药培养与MAS相结合技术，用华2048B改造川香29B，获得抗褐飞虱新的三系不育系；阳海宁等将Bph3和Bph24导入先B、天B、盟B、龙特浦B中，获得一批抗性保持系。

2.2.2恢复系的选育。

抗褐飞虱恢复系的选育研究报道较多，很多常规品种都对三系不育系有恢复能力，例如IRRI选育出的抗褐飞虱IR系列的一些品种。后来，广大育种人员利用IR系列种质做抗源，通过各种育种手段选育出具有褐飞虱抗性的衍生系，如测64（IR30/IR2589//IR661）、明恢63（IR30/圭630）以及明恢63的衍生品种。近些年来，随着越来越多抗褐飞虱基因被发掘和育种材料的突破，选育抗褐飞虱恢复系的范围更加广泛。连跃华等利用湖南杂交水稻工程技术中心选育的R318与麻壳占杂交，采取系谱法对后代选择，育成抗褐飞虱恢复系淦恢319；刘开雨等将新抗源BPH96与广恢998、R15、9311、明恢63和R29等材料杂交，获得一批新恢复系；胡杰等将B5抗性基因导入明恢63，选育出华恢644和华恢1462；李进波等用9311与B510杂交选育出R476；林拥军等用R476与R422杂交选育出R106；陈凯等将Bph18基因导入明恢86、蜀恢527和浙7954中，获得3个中抗以上水平新恢复系蜀恢527Bph18、浙7954G1G8BPH18和明浙G1G2Bph18；马马杜·刚德卡则将Xa23、Pi9、Bph14和Bph15导入R1005中，选育出MD1208641、MD120861089等6个恢复系；郭辉等用自育高抗褐飞虱抗源HS204导入明恢65中，获得2个高抗恢复系M20482365和M204881499；张宏化等用02428与水源297杂交，选育出抗性恢复系温恢117。曾海滔用B5与9311杂交、回交选育出与9311相似的抗性恢复系CN311，进一步用CN311与R188杂交，获得高抗水平恢复系K39744、K39745和K39747。曾生元等則利用含IR36血源的材料镇籼232改造自育强恢复系镇恢084，也获得一批新恢复系；方立民自育恢复系Fc598不仅具有较强抗生性，还表现较好的拒虫性和耐虫性。张晓将具有抗褐飞虱双基因Bph14和Bph15及抗螟虫基因Cry1Ab/Ac的中籼品系07WH3009作为供体亲本，以优质、高产、株型好、配合力强等农艺性状优良的华1176、华261、华恢910和华恢729作为受体亲本，选育了一批含有抗褐飞虱双基因、单基因的中间材料。

2.2.3杂交组合的选育。

抗褐飞虱杂交稻组合包括三系杂交稻和两系杂交稻的选育，其中抗褐飞虱三系杂交稻组合的选育研究较早。1976年，江西省萍乡市农业科学研究所利用不育系珍汕97A与恢复系IR26组配的杂交水稻组合‘汕优6号成为我国第1个抗褐飞虱的籼型三系杂交水稻。随后相继育成一系列抗褐飞虱杂交稻组合，如汕优63、汕优30选、汕优54选、汕优56、汕优85、汕优177、汕优桂32、汕优桂33、汕优竹恢早、南优6号、协优64、威优6号、威优35、六优30等组合，为我国在20世纪80年代前、中期成功抑制褐飞虱危害作出了突出贡献。

20世纪90年代以来，育成并推广以抗生物型II褐飞虱为主的协优413（浙品审字1995第126号）、威优989、冈优151（川审稻97069号）、K优404（国审稻990012）和抗优80等杂交组合，尤其是中国水稻所选育的汕优10号（珍汕97A/密阳46），抗褐飞虱和稻瘟病，累计推广面积达615.5万hm2以上。

进入21世纪，由于过分追求超高产及种业体制改革、水稻种子经营主体多元化和长期使用高毒农药等因素，抗褐飞虱品种推广应用面积越来越少，褐飞虱危害愈加严重。基于B5等新的抗性材料的发现和育种手段的进步，新的抗褐飞虱组合正不断被选育出来。如李进波等选育的两优476（广占634S/R476）参加湖北区试，2年平均产量为9 505.5 kg/hm2，比对照扬两优6号增产4.37%，米质达国标3级，2010年湖北审定（鄂审稻2010004）；朱仁山等选育的两优234（Bph68S/R610234）湖北区试平均产量为9 546.45 kg/hm2，比对照扬两优6号增产5.12%（鄂审稻2010005）。另外，还有K优117（赣审稻2006042，浙品审2002第377号）、益丰优205选（赣审稻2011011号）、嘉籼优041（嘉兴40A/籼恢82）、安两优318（国审稻2003058）、II优7599（赣审稻2008011）、株两优211（国审稻2007004）、先农20（赣审稻2004018）等审定组合。一大批抗褐飞虱新组合正在参加各级试验示范，如朱仁山等选育的珞红4A/810323、珞红4A/010436和珞红4A/9311等苗头组合；曾海滔选育的川谷A/K39744、川谷A/K39745和川谷A/K39747等组合，结实率分别为86.62%、87.05%和8981%，均高于对照冈优725的82.69%，比对照增产；华中农业大学选育的中9A/华恢1462试验产量比对照两优培九增产14.8%。

安徽农业科学2015年

3问题与展望

3.1基础研究较多，具体品种选育较少

由于我国育种的基础材料和育种人才集中在高校和科研院所，决定了抗褐飞虱育种也集中在高校和科研院所，而高校和科研院所考核机制决定了基础研究多，具体品种选育较少。随着新的《种子法》和国务院8号文件相继出台，更多的育种人才从高校和科研院所加盟种子企业，企业商业化育种有望得到加强，如隆平高科出资1 000万元与南京农业大学及中国农业科学院作物研究所合作开发抗性基因Bph3。

3.2新抗源的挖掘与原有的抗源的充分利用

由于推广抗虫品种对褐飞虱造成的压力和新迁入虫源的变化，褐飞虱生物型也会相应发生变化，由单基因控制的水稻品种抗性会逐渐丧失，因而需要不断发掘新的抗源并聚合多个抗性基因。但是新的分析认为微效多基因的利用更有利于保持水稻对稻飞虱的持久抗性。如IRRI选育的IR64至今仍保持中抗水平，除含Bph1基因外，还携带7个抗褐飞虱QTL，其中2个QTL一个显示出显著的排趋性，一个显示显著的耐害性。因此，随着目标QTL的精细定位与克隆，将有越来越多的QTL位点用于育种实践。

3.3新的技术手段将大幅度提高抗褐飞虱育种的效率

用经典育种方法选育抗褐飞虱品种周期长、工作量大、效率低，分子标记辅助选择育种（MAS）则可以克服上述缺点，能直接从基因型着手，避免外界因素影响，准确、快速地确定抗性株系，进而选育抗褐飞虱品种。转基因手段更能够将外源抗虫基因导入水稻中使其表达并具遗传性，从而创造新的抗褐飞虱品种；基因组编辑育种就更加简单，只是几个碱基的删除或者插入。

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