龙眼正反交杂种后代果实经济性状遗传倾向研究

许玲　魏秀清　章希娟　余东　陈志峰　黄金松　许家辉

摘 要 以晚熟龙眼‘立冬本、‘苗翘正反交的54个杂种后代单株为材料，研究了正反交杂种后代的单果重、果形指数、果肉厚度、核重、可食率、可溶性固形物含量等果实经济性状的遗传倾向。结果表明：正反交杂种后代单果重有趋小的倾向，果肉厚度和可溶性固形物含量有超亲的倾向，果核重、可食率呈趋中的倾向，果形指数变异小，趋于近圆形。流汁程度和果肉质地在后代中表现受母本的影响大。其它性状受‘立冬本品种特性影响较大，倾向于果梗软韧、果实排列较紧密、皮青褐色、汁液多。正反交后代均存在超亲子代，表现出一定的杂种优势。

关键词 晚熟龙眼；正反交后代；果实经济性状；遗传倾向

中图分类号 S667.9 文献标识码 A

龙眼（Dimocarpus longana Lour.）是中国南方主要的亚热带果树之一，福建属于中国龙眼经济栽培的北缘地带，发展晚熟龙眼具有区位优势。在晚熟龙眼选育种上，福建省选育出了‘立冬本[1]、‘松风本[2]、‘冬宝9号[3]等品种，有力地促进了晚熟龙眼产业的发展。但这些品种在不同程度上均存在不足，培育特晚熟、大果、可食率高、挂树期长、品质优良龙眼是龙眼的育种目标。黄爱萍等[4-5]通过分析‘立冬本与‘青壳宝圆的杂交组合后代的果实性状的遗传变异情况获得了‘冬宝9号晚熟龙眼良种。许家辉等[6]对焦核龙眼进行焦核性遗传实验，但尚未获得可供推广应用的焦核良种。本研究以实生选种育成的特晚熟龙眼‘立冬本和泰国引进的晚熟良种‘苗翘正反交后代的果实性状进行遗传分析，以期为龙眼杂交育种亲本的科学选配提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

2001年和2002年以‘立冬本和‘苗翘作亲本的杂交组合后代单株的果实为供试材料，其中‘立冬本 （♀）ב苗翘（♂）为正交，后代26株；‘苗翘（♀）ב立冬本（♂）为反交，后代28株；共54株杂交后代。杂种后代分别于2005年和2006年进行大田定植，2007年开始陆续开花座果，2009年全部开花结果。

1.2 方法

1.2.1 采样方法 杂种树采取自然生长方式，只在盛花期采取疏剪花穗措施，其他管理按正常龙眼管理规程进行。2009～2012年在亲本‘立冬本与‘苗翘及它们正反交后代果实成熟时，各自随机选择树冠外围、结果枝粗度相近的果穗5穗，取果20个进行采样供分析测定。

1.2.2 测定指标 2009～2012年对父母本及杂种后代果实经济性状进行测定与描述。测定的主要指标有：单果重、果实纵横径、果肉厚度、果实核重、可溶性固形物含量、果皮重；描述的性状指标有：果梗质地、果实排列紧密度、果皮颜色、果肉流汁程度、果肉汁液多少、果肉质地、果核颜色等，描述按龙眼种质资源描述规范和数据标准[7]进行。

1.2.3 计算公式 杂种后代的遗传倾向分析计算公式如下[8]：

变异系数（CV）/%=杂种后代标准差/杂种后代平均值×100；

遗传传递力（Ta）/%=杂种后代平均值/亲中值×100；

杂种优势率（H）/%=（杂种后代平均值-亲中值）/亲中值×100；

遗传力（H2）=[杂种后代方差-1/2（父本方差+母本方差）]/杂种后代方差。

1.3 数据处理与分析

集中2009～2012年共4 a的果实测定值进行统计分析。数据处理软件采用DPS v6.55。

2 结果与分析

2.1 杂交后代单果重

杂交后代单果重的遗传变异见表1。从表1可看出，‘立冬本与‘苗翘正反交后代平均单果重低于低亲亲本，低低亲比例分别为73.08%、57.14%，Ta分别为84.72%、90.96%，可见龙眼杂交后代单果重性状有趋小的遗传倾向。杂种后代中单果重值分别在7.31～13.61 g、8.91～14.84 g，CV分别为15.72%、15.16%，说明杂种后代平均单果重的变异程度较大。正反交H2分别为0.66、0.68，说明杂种后代平均单果重遗传变异受到环境因素的影响较大。在反交杂种后代的高高亲比例、极值都较正交高，说明用大果品种‘苗翘作为母本，有利于大果性状在杂种后代中的表现。

2.2 杂交后代果形指数

‘立冬本与‘苗翘的果形均表现为近圆形或侧扁圆形，2个品种果形相似。从表2可看出，杂种后代果形指数CV较低，分别为2.43%、2.70%，后代变异小。正反交后代的高高亲比例和低低亲比例相等，表明亲本果形相似条件下，杂种后代的果形指数分离程度不因正反交而产生差异。杂种后代果形指数极值相差0.01，说明正反交对杂种后代极值影响不大。由此可见，果形指数相近的两个亲本正反交组合之间差异不大，难以产生较大的果形差异。

2.3 杂交后代果肉厚度

杂交后代果肉厚度的遗传变异见表3。从表3可看出，正反交后代的果肉厚度高于亲中值，高高亲比例最高，说明杂交后代果肉厚度有趋高的遗传倾向。正反交后代CV为15.95%、11.09%，可见后代的变异程度较大。反交后代的平均肉厚达5.43 mm，高高亲比例占71.43%，极高值可达6.80 mm，Ta为112.24%，说明以‘苗翘为母本的杂交组合可获得更多的肉厚的后代。

2.4 杂交后代果实核重

果实小核是龙眼选育种的目标性状之一。从表4可看出，正反交后代的核重平均值与亲中值相近，Ta分别为98.03%、99.97%，核重遗传表现趋中倾向。后代的核重值在1.15～2.59 g、1.51～2.88 g，CV为16.25%、14.14%，说明核重变异程度大；后代中低低亲比例分别为26.92%、17.86%，说明后代中出现小核的机率较大，有利于小核目标性状的获得。

2.5 杂交后代果实可食率

杂交后代果实可食率的遗传变异见表5。从表5可看出，正反交双亲可食率亲中值为66.72%，而后代介于双亲之间的比率分别为57.69%、60.71%，Ta达100.08%、101.44%，说明后代趋中变异明显。杂种后代可食率的数值在57.59%～72.29%、59.56%～72.49%，CV为5.78%、5.08%，说明杂种后代可食率变异程度中等。正反交H2分别为0.77、0.71，说明可食率受环境因子影响较大。

2.6 杂交后代果实可溶性固形物含量

杂交后代果实可溶性固形物含量的平均值超过高亲亲本，Ta为111.41%、108.49%，说明后代可溶性固形物含量有超亲遗传的倾向。极大值达24.46%、23.97%，高高亲比例为69.23%、64.29%，可见后代的杂种优势明显。在杂交育种时，可选用两亲本产生的叠加效应来获得高糖后代。但H2为0.66、0.53，说明可溶性固形物含量受环境因素影响较大。

2.7 杂交后代果实其它性状

杂交后代质量性状的遗传变异见表7。由表7可见，正交后代果穗的果梗质地软韧比例较反交的高，Ta较低，但后代总体表现为多软韧少硬脆。在果实排列紧密度上，正交后代表现紧密或中等占杂交后代总数的96.2%，遗传了母本‘立冬本的果穗果实排列紧密的品种特性，而反交后代则表现出遗传的多样性，从松散到紧密均有分布。两亲本‘立冬本和‘苗翘的果皮颜色分别为青褐色与黄褐色，杂交后代也只表现此两种颜色，并以青褐色为主，其中正交后代表现更明显。两亲本的果肉流汁程度差异大，后代变异广泛，但受母本的影响较大，即正交后代的流汁程度较高，而反交后代不流汁的群体大。果肉汁液表现为中等或多，Ta高，分别为126.9%、127.3%，汁液少的后代少或无。果肉质地性状分离广泛，从细嫩、软韧、稍脆、韧脆、脆、爽脆均有表现，其中正交后代的软韧群体比例最高，为57.7%；而反交后代的果肉韧脆、脆、爽脆三者所占比例总和为60.7%，倾向母本‘苗翘的性状。亲本的果核颜色均为红褐色，后代绝大多数为红褐色。

3 讨论与结论

杂交是一种传统而有效的育种手段，通过杂交可实现基因重组获得优良变异，从而达到培育优新品种和创造新材料的目的。果树是高度杂合的经济作物，又多属于异花授粉，故在杂种后代中常常产生广泛的变异，并且果树性状的多属于数量性状，杂种后代性状的表现受到环境因素的影响较大，因此在育种过程亲本的选配和杂种后代筛选的环境一致性，是果树杂交育种中的2个重要技术环节。

龙眼是原产于中国南方的重要果树，大果、高糖、高可食率是龙眼育种的3个最重要目标，也是育种工作最重要的目标性状。在本试验中，‘立冬本与‘苗翘龙眼正反交后代单果重有趋小的倾向，这与前人在龙眼[4]、柑桔[9]、枇杷[10]、梨[11-12]、猕猴桃[13]等树种的研究结果一致，由此可见龙眼的单果重性状遗传存在着负向的非加性效应；果实可溶性固形物含量性状在正反交后代均有超亲遗传的倾向，与梨[11]和柑桔[9]的研究结果相似，但与黄爱萍等[4]对‘青壳宝圆（♂）与‘立冬本（♀）杂交后代分析得出的趋小倾向不一致，其Ta仅为89.2%，产生这种原因可能是亲本的基因型不同，‘青壳宝圆和‘立冬本属于亚热带型龙眼群体，而本试验亲本之一‘苗翘属于热带型龙眼群体，不同生态类型龙眼品种之间的杂交是否是导致可溶性固形含量性状产生超亲遗传有待于进一步论证；本试验的正反交后代果实可食率呈现趋中的倾向与黄爱萍等[4]研究结果相似，同时龙眼的可食率与核重密切相关，小核性状有利于提高可食率，而在正反交中核重呈趋中的倾向，因此在龙眼杂交育种中亲本至少有一个为小核品种，才有机会在杂种后代中获得高可食率的优株。

龙眼优良品种的评价指标除了大果、高糖、高可食率3大指标外，还有果肉流汁程度、果肉质地等。从‘立冬本与‘苗翘杂种后代的果肉流汁程度、果肉质地遗传分析结果上看，后代的表现受母本的影响大。因此，龙眼杂交育种时，要想获得更多的不流汁、肉脆的后代，在父母本选择与确定上，应以肉脆、不流汁的品种作母本为佳。

参考文献

[1] 许秀淡， 黄金松， 郑少泉， 等. 特晚熟龙眼新品种 ‘立冬本[J]. 园艺学报， 1999， 26（2）： 136.

[2] 吴锦程， 刘国强. 晚熟龙眼新品种‘松风本[J]. 园艺学报， 1999， 26（6）： 413.

[3] 郑少泉， 许家辉， 蒋际谋， 等. 晚熟龙眼新品种 ‘冬宝9号[J]. 园艺学报， 2006， 33（5）： 1 166.

[4] 黄爱萍， 邓朝军， 陈秀萍， 等. 龙眼杂交后代果实性状遗传变异研究[J]. 福建农业学报， 2006， 21（4）： 342-345.

[5] 黄爱萍， 郑少泉. 龙眼杂交后代果肉黄酮含量的遗传倾向研究与优株筛选[J]. 热带作物学报， 2011， 32（9）： 1 595-1 599.

[6] 许家辉， 陈长忠， 许奇志， 等. 3个焦核龙眼单株焦核遗传性试验[J]. 中国南方果树， 2005， 34（3）： 36-37.

[7]郑少泉， 陈秀萍， 许秀淡， 等. 龙眼种质资源描述规范和数据标准[M]. 北京： 中国农业出版社， 2006： 19-27.

[8]沈德绪， 林伯年. 园艺植物遗传学[M]. 北京： 农业出版社， 1985： 176.

[9] 陈克玲， 陈力耕， 刘建军， 等. 柑桔果实主要性状的遗传倾向研究[J]. 西南农业学报， 2006， 19（6）： 1 114-1 119.

[10] 许家辉， 余 东， 魏秀清， 等. 枇杷正反交杂种后代果实性状遗传分析[J]. 云南农业大学学报， 2008， 23（5）： 663-667.

[11] 崔艳波， 陈 慧， 乐文全， 等. ‘京白梨 与 ‘鸭梨 正反交后代果实性状遗传倾向研究[J]. 园艺学报， 2011， 38（2）： 215-224.

[12] 孙志红， 郝为民， 董延年. 香梨正反交后代亲本性状的遗传[J]. 果树学报， 2003， 20（2）： 84-88.

[13] 王丽华， 郑晓琴， 吴 霞. 红阳猕猴桃杂交后代部分果实性状的遗传倾向研究[J]. 中国南方果树， 2011， 40（4）： 82-83.