曼地亚红豆杉栽培管理及应用的研究进展

董艳等

摘要系统地总结了曼地亚红豆杉繁殖方式、栽培管理、应用现状的研究进展，并对曼地亚红豆杉发展前景进行展望，为其进一步规范化种植和研究应用提供参考。

关键词曼地亚红豆杉；繁殖方式；栽培管理；应用现状

中图分类号S567文献标识码

A文章编号0517-6611（2015）29-014-03

曼地亚红豆杉（Taxus madia）属红豆杉科红豆杉属，原产于美国和加拿大，最早于1918年发现于美国天然林中，迄今已有近100年的历史，是一种杂交种，其母本是东北红豆杉（T.cuspidata），父本是欧洲红豆杉（T.baccata），又称杂种紫杉[1-6]。红豆杉因可提炼昂贵抗癌药物紫杉醇而备受关注，天然红豆杉树的紫杉醇一般分布于树皮中，但曼地亚红豆杉树枝、树叶、树根均可用来提炼紫杉醇，植株利用率高，有“黄金植物树”之称。在曼地亚红豆杉的研究方面前人进行了大量的研究，如李林轩等和李乃伟等研究不同施肥措施对曼地亚红豆杉紫杉醇含量的影响，结果表明不同的氮、磷、钾施用水平对曼地亚红豆盆栽苗和田间栽培苗的生长量、枝叶产量和紫杉醇含量有显著影响；黄夕洋等[12]在研究曼地亚红豆杉春梢生长过程生理生化变化中发现，在自然状态下，应该给予土壤更多的肥料，这样才能为曼地亚红豆杉生长提供充足的条件；张照喜等对曼地亚红豆杉径枝生长关系的研究中，发现枝條生长特性与苗木地径有显著的相关性。目前对曼地亚红豆杉的研究一方面集中在曼地亚红豆杉细胞培养及基因克隆，部分研究集中在紫杉醇的提取及生物合成。笔者在此不仅对曼地亚红豆杉的繁殖方式、栽培管理及最新的应用现状进行了综述，且对曼地亚红豆杉未来发展前景进行了展望，同时对其最新发展成果进行了总结。

1曼地亚红豆杉繁殖方式研究进展

1.1种子繁殖曼地亚红豆杉为异花授粉植物，雌雄异株，种子产生数量少，吴榜华等发现曼地亚红豆杉种子内部有抑制萌发的物质存在，所以曼地亚红豆杉种子繁殖的特点是繁殖率低、萌发时间长。早在1985年，吴啸峰就发现红豆杉种子内部有抑制萌发的物质存在，曼地亚红豆杉和红豆杉类植物一样，种子的胚有生理滞后现象。芦站根等、冯巍等研究也发现在自然条件下曼地亚红豆杉需要两冬一夏才能萌发。两冬一夏是一个漫长的过程，种子在地下的时间太长，极易遭受微生物影响而腐烂变质，发芽率极低，即使种子能够成功萌发，形成的幼苗抗逆性也不高，成活率相对低，所以曼地亚红豆杉种子繁殖相当困难、可行性低。

1.2扦插繁殖

红豆杉属植物生长十分缓慢，种子繁殖相当困难，而其提取物——紫杉醇有抗癌活性，使人们对它的需求供不应求，为了解决这一矛盾，人们开始研究扦插繁殖。何建平等研究发现插穂选择幼龄母树一年生半木质化嫩枝最好，这类枝条还没有完全木质化，细胞分生能力较强，容易产生愈伤组织，适当地使用生根剂，如吲哚丁酸、QX复配生根剂等进行处理，可促使曼地亚红豆杉扦插后成活率提高 ，插穗的长度一般为8～12 cm。贾明等通过4种基质对曼地亚红豆杉扦插繁殖的影响试验，结果表明采用营养土、蛭石、珍珠岩配制（比例7∶2∶1）的基质进行扦插繁殖，其成活率和生长量最佳。扦插一般分为两季，秋冬季以11～12月为宜，春季以3～4月进行为宜。缪卫根等通过小苗扦插技术在设施中栽培曼地亚红豆杉，证明春季扦插较适宜，只需要3个月就能生根。扦插的时间是曼地亚红豆杉扦插育苗成功的关键，因为扦插时间决定土壤温度，较高的土壤温度为插穗的生理活动提供了必要条件。

1.3组织培养

组织培养开始于20世纪70年代，3个重要环节是外植体、培养基和外源激素的选择。 Vidensek等、Chee从针叶、树皮、形成层、种胚、假种皮、芽等不同红豆杉的外植体中诱导出愈伤组织，马均等研究证明带腋芽的幼茎段是曼地亚红豆杉组织培养的最适宜外植体。MS培养基中的无机盐含量高，微量元素种类较齐全，是现在组织培养中应用最多的一种培养基，但于娅近期研究表明McCown培养基是最适合曼地亚红豆杉离体培养的。外源植物激素包括生长素类和细胞分裂素类，常用的有NAA、2，4D、IBA、6BA、ZT、KT、TDZ等。黄宁珍等在曼地亚红豆杉愈伤组织诱导和继代培养研究中，用的是NAA和2，4D，外源植物激素应根据组织培养的目的和植物材料种类和生长状态来确定；盛长忠等对南方红豆杉针叶愈伤组织的诱导结果表明，2，4D比NAA更有利于愈伤组织的形成。翟合欢[43]在曼地亚红豆杉组培快繁技术的研究中发现，最佳组织培养条件为昼温25 ℃左右、夜温20～25 ℃、相对湿度60%左右、光照时数12～16 h/d、光强1 500～2 000 lx。利用离体组织培养曼地亚红豆杉植株，是解决供不应求矛盾的最有效途径，因为组织培养不受自然条件的限制。

2曼地亚红豆杉栽培管理研究进展

2.1生长适宜环境

曼地亚红豆杉栽培有近20年的栽培历史，我国政府首次引种曼地亚红豆杉是1996年从加拿大引进，种植于四川省的北川县和洪雅县，在这2个县引种成功后，在其他省市县均有大面积的推广种植。为了在全国更好地栽培，国内研究人员做了大量的环境对曼地亚红豆杉影响研究，如鲍思伟等通过做不同光照强度对曼地亚红豆杉生长及生理代谢的影响试验，结果表明透光率为70%时，初级代谢产物和次级代谢产物积累达到最大，光照对紫杉醇含量没有明显的抑制作用，生物量在此条件下也达到最大；马均等研究表明夏季高温干旱的天气比较多，栽培的主要目的不是获得最大生长量，而是安全地度过逆环境，曼地亚红豆杉较喜阴，拉一层遮阳网是提高曼地亚红豆杉抵抗高温干旱胁迫的有效措施，曼地亚红豆杉的生长最适温度为25 ℃左右；芦站根研究发现曼地亚红豆杉不论是在酸性、中性还是碱性土壤中均能生存，但在酸性条件下光合能力较强，叶片叶绿素含量高，光呼吸速率低，净光合速率高，有利于有机物的积累和植株生长，土壤的最适pH在6.5左右，同时杨红等研究表明曼地亚红豆杉在海拔400～2 000 m山地均能生长，但以海拔1 400～1 600 m山地栽培生长最适宜。

2.2水肥管理

叶苏贤在浙江省曼地亚红豆杉栽培技术及质量评价中强调，栽培管理的水种植中定根水一定要淋透，隔1～2 d淋一次水最适，如遇夏季高温、空气干燥、阳光猛烈的天气，用喷雾器早晚喷洒曼地亚红豆杉的叶面，以解决根系吸水与叶面蒸发的矛盾。马均等[50]研究发现曼地亚红豆杉在土壤条件比较湿润的情况下，其长势良好、枝叶繁茂、叶绿素含量高、光合作用强，相反当土壤含水量不足时，曼地亚红豆杉会出现水分胁迫，导致叶片气孔关闭，叶绿素含量下降，光合速率下降，超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶 （CAT） 活性下降，离脯氨酸（Pro）和丙二醛（MDA）含量升高。李乃伟等[51]分析表明水分亏缺会使植株的株高和茎粗减小，根长与侧根数减少，叶重比降低而根重比增加，生长较弱，枝叶年产量低，叶绿素含量低。在大规模生产栽培曼地亚红豆杉时应该注意灌溉，保持土壤湿润，为保证光合作用的有效进行，保持在田间最大持水量的80%以上，水分亏缺对植物生长发育的影响超过其他胁迫总和。

曼地亚红豆杉幼苗的栽培管理中重点是施肥，分叶面施肥和根部追肥。周进等研究表明叶面施肥每月一次，在一年中的4月下旬～8月中旬左右喷洒磷酸二氢钾溶液，根部追肥也是每月一次，在生长季节喷洒磷肥和尿素，叶面施肥和根部追肥同时进行对曼地亚红豆杉的生长有明显的促进作用。杨秀利试验证明不同微量元素对3年生和5年生的曼地亚红豆杉的生长及次级代谢产物紫杉醇含量的影响不同，在具体实践中应依具体要求具体对待，一般以有机肥为主、复合肥为辅。

3曼地亚红豆杉利用价值研究进展

3.1作为药用原料

自从1971年Wani等第一次从短叶红豆杉（Taxus brevifolia）的树皮中分离出二萜类成分——紫杉醇（Taxol），经过大量的临床试验[57-59]表明它具有独特的化学结构和抗癌作用机理，在许多癌症的治疗过程中具有其他化学药物无法比拟的显著疗效，如卵巢癌、乳腺癌、肺癌、食道癌、胃癌、前列腺癌、血癌等，从此曼地亚红豆杉的药用研究就成为研究的热点。美国食品与药物管理局（FDA）正式批准施贵宝公司生产的“紫素”注射液于1992年12月首次上市。3年后，即1995年9月我国卫生部颁发了新药证书，对中国科学院药物研究所研制的紫杉醇注射液“紫素”也批准生产。近年来，冯宁等、吴彦等研究发现紫杉醇对自身免疫系统疾病以及中风、老年痴呆等疾病具有独特疗效，国外医学界陆续也发现紫杉醇还可治疗风湿性关节炎、牛皮癣、特应性湿疹等若干种慢性炎症性疾病。有研究表明天然红豆杉紫杉醇的含量一般在0.004%～0.010%，而曼地亚红豆杉则高达0.03%～0.06%，是其他品种的4～10倍；天然红豆杉的紫杉醇主要分布在树皮中，而曼地亚红豆杉各部分均含有紫杉醇，枝叶含量在0.03%以上，根系部分可达0.06%，最高达0.096%，全株均可以提炼紫杉醇，植株利用率高。曼地亚红豆杉全身是宝，癌症病人有逐年增加趋势，对紫杉醇的需求量每年都在增加，所以大规模种植曼地亚红豆杉是解决紫杉醇来源紧缺最经济的途径。

3.2作为家庭园艺植物

随着城市化发展速度的加快，人们生活水平的不断提高，对居住环境的要求也提高了不少，家庭园艺已经成为当下家装行业的新宠。曼地亚红豆杉枝叶繁茂，能耐多次修剪，易造型，四季常青，其果实成熟时颜色鲜艳，给人以健康饱满的感受，是制作盆景的上好材料。唐决分析发现曼地亚红豆杉在生长中能分泌生物碱到空气中，起到杀菌消毒、预防感冒的保健作用。叶苏贤和谢峻等研究指出曼地亞红豆杉全天24 h均在释放氧气、吸收二氧化碳，2棵5年的曼地亚红豆杉盆景净化空气的能力相当于一千棵冬青树。所以曼地亚红豆杉是近些年家庭园艺植物新宠，是作为室内高档盆栽的最佳选择之一。

3.3作为城市绿化植物

曼地亚红豆杉具有侧根发达、生长速度快、对环境适应性强等优点，可广泛应用于营建水土保持林、水源涵养林，是正在实施的天然林保护工程、退耕还林工程等国家重点生态建设工程首选树种之一。吴榜华等、周文杰等对曼地亚的生物学特征研究发现，其生长速度缓慢，枝叶青翠碧绿，四季常青，树姿优美，具有可塑性，可通过人工修剪成球型、伞型、塔型、柱型等多种艺术形状，因此，曼地亚红豆杉可广泛栽种于道路两侧、庭院、公园及建筑物周围，深受人们喜爱，是城市绿化的名贵珍稀树种，尤其是5年生以上的曼地亚红豆杉，更具观赏价值，所以曼地亚红豆杉在园林绿化上具有较高的观赏价值。

4展望

曼地亚红豆杉作为药用植物原料，是经过美国FDA专门认证的提取紫杉醇的最佳植物资源，紫杉醇是继阿霉素、顺铂之后新发现的一种特效抗癌药，国际上对其需求量相当大，紫杉醇在一般红豆杉中含量很低，如果进行大量的砍伐必然导致红豆杉资源的枯竭以及物种的灭绝，最终破坏生态环境，目前栽培人工杂交新品种是解决紫杉醇资源紧缺问题切实可行的途径之一。曼地亚红豆杉生长速度快、侧芽萌生力强、生长周期较短，3年生的曼地亚红豆杉嫩枝叶中紫杉醇含量已几乎等同于有几十年树龄红豆杉树皮中的紫杉醇含量，曼地亚红豆杉在我国多数地区已成功引种，可以大大缓解紫杉醇供求关系，大规模建立曼地亚红豆杉繁殖基地、保护珍稀红豆杉资源、发展利用曼地亚红豆杉具有极为广阔的发展前景。

安徽农业科学2015年

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