构件植物种群生态

黄大明王帅洪锐民贺超兴于二敏王昱生盐见正卫

(1.清华大学生命学院生态学研究室,北京 100084;2.东北农业大学草地研究室,黑龙江哈尔滨 150030; 3.中国农业科学院蔬菜花卉研究所,北京 100081;日本国茨城大学理学部植物生态学研究室,水户 310-0851)

构件植物种群生态

黄大明1王帅1洪锐民2贺超兴3于二敏3王昱生2盐见正卫4

(1.清华大学生命学院生态学研究室,北京 100084;2.东北农业大学草地研究室,黑龙江哈尔滨 150030; 3.中国农业科学院蔬菜花卉研究所,北京 100081;日本国茨城大学理学部植物生态学研究室,水户 310-0851)

近40年来,构件植物种群生态学迅速发展,已经在植物生态学中占有重要地位。1977年Harper正式提出构件植物概念,此领域已成为一个比较规范的学科。但在许多生态学教课书中还只是一笔带过。为了普及推动对构件植物种群生态学概念和规律的认识,本文就构件生物概念、构件植物种群生态学产生、发展作一初步探讨。

构件植物 种群 生态学 无性系

1 构件生物(modular organism)

在自然群落中,有些种群由单体生物(unitarty organism)组成,即每一个体都是由一个受精卵直接发育而来,个体的形态和发育都可以预测。而另一些种群个体由受精卵首先发育成一结构单位,或构件(modular),然后发育成更多的构件,形成分支结构,发育的形式和时间是不可预测的,叫做构件生物(modular organism),大多数植物、海绵、水螅和珊瑚是构件生物。高等植物通过积累构件而生长。构件通常包括叶、芽和茎。花也是一种类型的构件。一些构件生物,如树和海扇,主要垂直生长,而有根状茎的草和结硬壳的海绵沿着基质向侧面扩散。构件生物各部分之间的连接可能会死亡和腐烂,这样就形成了许多分离的个体,这些个体来自于同一个受精卵并且基因型相同,这样的个体称为无性系分株(ramets)。在一些情况下,单个无性系(clone)或基株(gemet)(同合子发育个体)能覆盖很大的地区,据报道,在芬兰,一个大约有1400年历史的欧洲蕨(Pteridium aquilinun)无性系,其几千个无性系分株覆盖了大约14公顷的土地。在植物生态学中,植物的构件生物又叫无性系植物,或克隆植物(clonal plant)。克隆植物的概念在不断发展,有研究定义为:通过在定居前很长一段时间与母体相连的芽、分蘖、或枝条等产生无性繁殖的分株(Alpert, 1996)[1]。

2 构件植物种群

构件植物种群是由遗传上相同的单元(即分株(ramet))组成的集合体,不管这些单元是否相互连接,是否有生理联系。一个在生理上相互连接的分株的群体叫克隆裂段(clonal fragment)。有时,构件植物种群成员是同源分株(genet),同源分株是由单一合子产生的所有分株的集合体。在很多情况下,克隆和同源分株差别不大,彼此使用的界限不严格。但也许我们还没有注意到克隆和同源分株种群的差别。研究构件植物常涉及到克隆个体(individua1),克隆个体指的是在生理上或遗传上与其它克隆有机体不同的生物体。

构件植物的两大特性:(1)同源分株具有生理整合作用(physiolo gical integration);(2)同源分株具有同一基因型的种群遗传结果(Sehmid与Bazzaz,1987)[2]。

构件植物种群具有个体之间高度相似或相同,种内利它,或种内竞争都具有特殊性。不同等级的构件植物种群在群落中表现不同等级构件植物种群特征,是群落复杂性的一个方面。在过去40年中,关于群落生态学研究的进展不大,其主要原因之一就是缺乏对这类复杂问题的认识。目前关于构件植物种群的研究主要包括构件植物种群统计分析、构件植物种群结构、功能和动态、其中包括构件植物内分株年龄结构和世代组成、形态可塑性、觅食行为、生理整合作用和构件植物繁殖等,构件植物种群、进化、遗传变异、遗传分化、遗传多样性、遗传空间格局、基因多样性、遗传结构等及其相互关系、生境选择等。

3 构件植物种群遗传: 生态学的研究任务

构件植物种群遗传,生态学将担负极为重要的基础研究和应用基础研究任务,它主要是揭示陆地植被构件植物遗传的生态学基本规律和基本原理．为造福于人类创造丰产植被与舒适生存空间服务。为人文学科认识亲缘群体特殊行为奠定理论基础。

构件植物是遍布于整个地球的庞大的一类植物群体。有人统计,全球11类维管植物中有10类具克隆生长能力(Mogie＆Hutchings 1990)[3]。中欧2760种植物中大约有 2000种植物能潜在形成独立的子代分株(Klimes等,1997)[4]。中国东北1520种草本植物中有1111种植物为构件植物,占其植物总数的73.09%(Wang Yusheng,2003)[5]。由此可见,构件植物是世界陆地植被的主体和核心组分。

绝大多数学者并没有注意构件植物种群的特殊性,构件植物生态学研究对象如此丰富与普遍存在,为该分枝学科的发展提供了广阔的研究空间和无限的发展前景。无论人类食物来源的作物、蔬菜和果树．或是药用植物、牧草、草坪植物和水土保持植物,以及天然的冻原、草原、荒漠、森林和水生植被的某些植物类群,其主要组成部分大多是构件植物。

构件植物种群遗传学特别要注意研究和阐明陆地各类构件植物,特别是根茎构件植物、匍伏茎构件植物和丛生构件植物与生态环境有密切关系的形态结构、功能变化和遗传变异的基本规律及其机理,丰富人类对构件植物种群水平和分子水平的认识,正确掌握和运用不同等级不同尺度的亲缘群体在群落中的发展规律。

4 构件植物种群生态学的性质与研究方法

构件植物种群生态学研究涉及诸多学科,例如植物形态解剖学、植物生理学、植物生物化学、植物生态学、植物生物物理学和植物遗传学等学科。它是植物生态学和植物遗传学密切结合的新兴分枝学科。目前,已有研究将分子生物学技术和数字化技术应用于构件植物种群研究。从事构件植物种群遗传研究要求具备丰富熟练的植物种群生态学理论与野外调查技术,拥有雄厚的植物形态解剖学知识。构件植物种群遗传研究有两种主要研究方式:①野外构件植物种群生态学研究,要求具有足够的野外工作经验;②实验构件植物种群生态学研究,要求具有熟练的形态解剖学和遗传学实验技术。

5 构件植物种群生态学产生和发展

构件植物种群生态学最初萌芽于20世纪70年代,源自构件植物种群生态学的奠基人Harper(1997)[6]的植物构件等概念。20世纪70年代末和80年代初,Harper(1981)[7]及其追随者Cook(1985)[8]、Callaghan(1981)[9]、王昱生(1983)[10]和Hutehings(1979)[11]等一批学者是构件植物种群生态学萌芽和最初发展时期积极创建构件植物种群生态学的倡导者。他们在植物构件形态功能、构件生长和构件种群动态等方面的研究为建立新兴分枝学科做出了贡献。20世纪80年代中后期,在荷兰、英国、美国和中国成长起一批构件植物种群生态学家,他们中间有Cook(1985)[8]、Bell(1984)[12]、Callaghan(1984)[13]、Schmid(1986)[14]、王昱生(1985)[15]、Slade(1987)[16]、Ellstrand(1987)[17]和Hutchings(1988)[18]等。这些学者较深入地研究了植物种群构件动态、构件内资源转移、构件形态功能变化与生境关系和植物种群构件进化等。将植物种群构件遗传生态学研究大大地向前推进了一步。自90年代初期以来 ,一些年轻有为的构件植物种群生态学家开始成长起来,例如de Kroon(1990,1994,1997)[19-21]、Dong M.(董鸣)(1994,1995,1996,2011)[22-25]和Cain(1994)[26]等。他们在植物构件种群觅养行为、构件生长和形态功能变化等方面有较深入的研究。特别是de Kroon和Hutchings(1995)还将构件觅养研究扩大到丛生构件植物。这一时期在中国、波兰、匈牙利和欧美一些国家的植物种群生态学家也开始注意构件植物种群遗传学研究。诸多学术刊物发表了大量相关研究出版了由de Kroon和van Groenendae|(1997)[27]编辑的《构件植物生态与进化》的论文集。这一时期构件植物种群生态学进入了新的学科发展时期。基于此,中国构件植物种群生态学家王昱生向第七届国际生态学大会组委会建议举行“构件植物种群生态学学术讨论会”,该建议被采纳并进行了学术交流。从此构件植物种群生态学这一新兴分枝学科正式登上了现代植物生态科学的科学殿堂。构件植物种群生态学研究进入了新的发展阶段。构件植物种群生态学研究的出现摆脱了以往植物种群生态学研究的困境(刘庆、钟章成,1995)[28];给植物生态学研究带来了新的活力(Wang Yusheng等,1997);构件植物种群生态学研究是当前植物种群生态学研究的热点之一(马世骏1991)[29]。从此,构件植物种群生态学研究开始得到较快的发展。近年来,构件植物种群生态学研究出现了新的学术动向。许多构件植物种群生态学家(Fische,Matthies,1998)[30]报道了构件植物种群间明显的遗传分化、种群内表现出低水平的遗传变异和种群间表现出高水平的遗传变异(Boyo,Brown,1996)。国内洪锐民、王昱生(2004)[31]总结前人30年构件植物种群生态研究情况。对丛生克隆植物种群觅养功能和资源转移有了新认识(洪锐民,于化英,2003)[32]。并用了20多年时间,认真研究了羊草种群构件之间光合产物的转移(王昱生2004)[33]和种群遗传变异(洪锐民,2004,王昱生2005a,b)[34-35]。认为通常一个羊草同源分株大约由4个分株世代组成,各世代具有2-3个姊妹分株。探讨了野古草种群构件的遗传变异和遗传结构(洪锐民2004)[36]。董鸣、于飞海(2007)[37]规范构件植物生态术语和概念。于海、刘文胜(2010)[38]研究克隆植物空间遗传结构。葛俊、邢福(2012)[39]研究构件植物对种间竞争的适应对策。今后构件植物种群遗传生态学研究将会得到更快发展。构件植物种群生态学从产生的萌芽阶段到目前研究的初期发展阶段经历了40多年。随着分子生物学和分子遗传学研究的进一步发展,数字式显微成像技术等现代化先进研究手段在植物克隆形态发生和结构功能研究中的广泛应用,这一新兴分枝学科会在较短时期内有突破性进展。其中不可缺少认识方法上的突破。

王昱生先生(1937-2012-3-6)一生致力于构件植物种群生态学研究,长期与日本学术会议会员,日本草地学会会长盐见正卫教授合作,从事草地构件植物种群生态学研究。过去30多年中,多次合作进行中国、日本野外草地生态学调查研究工作,促进两国草地学者交流。2003年,66岁高龄,还获得了日本茨城大学论文博士学位。王先生一直认为应该将构件植物种群写入生态学教科书。作者和盐见正卫先生一直怀念他！

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Modular plants have many advantages over non-modular plants, such as longevity, spatial mobility and two modes of reproduction. Therefore, modular plants are dominant or constructive species in many natural ecosystems. This paper briefly reviews the development history of modular plant population ecology. Some basic concepts and research methods were introduced to Chinese.

Modular Plant;Population;Ecology;Ramets