石膏山植物群落物种多样性分析

陈龙涛，石晓东

（山西农业大学 林学院，山西 太谷030801）

物种多样性是物种水平上的多样性，它描述的是一定空间范围内物种的数量及其分布特征［1］。它不仅反映了群落或生境中物种的丰富度、均匀度以及多样性，而且可以反映不同生境状况的异质性、群落的相互关系以及物种的空间分布特征。所以，群落物种多样性是一个群落结构和功能复杂性的量度［2］。但是，不同生境、不同群落的物种多样性及其在空间上的分布格局等受到诸多环境因子的影响，海拔梯度为其中重要的影响因素之一［3～5］。因此，进行群落物种多样性研究不仅能更好的反映群落在组成、结构、功能和动态等方面的异质性，也可反映不同自然地理条件与群落的相互关系及其发展变化［6］，对阐明物种多样性在空间上的分布格局具有重要意义。

目前，国内大量学者在进行群落物种多样性的研究，在山西境内也有部分研究［7～9］，但是，有关石膏山植物群落物种多样性的研究寥寥无几。在这些研究中采用的主要研究方法一般有两种：（1）运用各种多样性指数来体现群落物种多样性变化规律；（2）运用各种模型来拟合群落的种－多度分布格局［10］。为了进一步完善对石膏山植物群落物种多样性及其分布格局的研究，本文采用丰富度指数、多样性指数以及均匀度指数对石膏山植物群落垂直结构物种多样性和不同群落类型物种多样性及其与海拔梯度的关系进行了研究，从而为石膏山地区的生物多样性保护提供理论依据。

1 研究地区自然概况

石膏山是太岳山的主峰之一，位于36°43′55″～36°49′12″N，111°53′35″～112°00′21″E之间，山势整体呈南北走向，东部平缓西部陡峭。整座山最高点为北峰，海拔高度2 523.6m。研究地处于暖温带半湿润气候区，具有明显的大陆性气候特点，年平均气温仅9～10℃，1月份均温－4.7℃，7月份均温23.8℃，年平均降水量625mm，平均湿度54.75%。土壤成分垂直分异明显，从山麓到山顶依次为：褐土、山地褐土、淡褐土、棕壤、山地草甸土。

石膏山的植被在植被区划上，属于暖温带落叶阔叶林地带区，其植被主要有10个群落类型：（1）油松群落（Comm.Pinus tabulaeformis）；（2）山杨＋油松群落（Comm.Populus davidiana＋Pinus tabulaeformis）；（3）油松＋辽东栎群落（Comm.Pinus tabulaeformis ＋ Quercus liaodungensis）；（4）辽东栎群落（Comm.Quercus liaodungensis）；（5）白桦＋辽东栎（Comm.Betula platyphylla ＋Quercus liaodungensis）；（6）白桦＋华北落叶松群落（Comm.Betula platyphylla＋Larix principis－ruprechtii）；（7）华北落叶松群落（Comm.Larix principis－ruprechtii）；（8）虎榛子＋三裂绣线菊灌丛群落（Comm.Ostryopsis davidiana＋Spiraea trilobata）；（9）沙棘＋黄刺玫灌丛群落（Comm.Hippophae rhamnoides ＋ Rosa xanthina）；（10）荆条灌丛群落（Comm.Vitex negundo var.heterophylla）。

2 研究方法

2.1 样地调查

采用典型取样法，在具有代表性的坡向和不同的海拔上随机地设定样地，森林群落样地由15个10m×10m的乔木样方构成，在乔木样方对角线上设3个2m×2m灌木样方和3个1m×1m草本样方；灌丛群落样地有20个2m×2m的灌木样方，每个灌木样方中设2个1m×1m的草本样方；草地群落样地有20个1m×1m的草本样方。于2013年4月、6月、8月、10月分别对样地物种多样性进行了调查。调查记录内容：1）乔木种的株数、高度、盖度和胸径；2）灌木种的高度、多度和盖度；3）草本植物的高度、多度和盖度；4）小地形和冠层盖度等样方生境因子；5）海拔、坡向、坡度等地形因子。

2.2 重要值计算

分别计算出乔木层、灌木层以及草本层物种的重要值，相应计算公式如下：

乔木重要值＝（相对频度＋相对盖度＋相对优势度）／300%

灌木重要值＝（相对高度＋相对盖度）／200%草本重要值＝（相对高度＋相对盖度）／200%

2.3 物种多样性计算

（1）丰富度指数

Patrick指数：R＝S

（2）多样性指数

Simpson指数：

Shannon－Wiener指数：

（3）均匀度指数

Pielou指数：E1＝H／lnS

Sheldon指数：E2＝eH／S

式中S为每个群落中的物种数，Pi＝Ni／N，N为每个群落中全部物种的重要值之和，Ni为第i个种的重要值。

3 结果与分析

3.1 不同群落结构的物种多样性分布

在一个特定的地带性气候区域内，由于植物群落物种多样性往往会受到海拔、坡位、坡向等环境因子、群落内的物种组成、生态对策以及群落所处发展阶段的影响，导致各类生长型的植物物种多样性在同一群落的垂直结构不同层次上的分布呈现出明显的差异性。其各项多样性测度指标的计算结果如表1。

由表1可见，物种丰富度在各类森林群落中都呈现出草本层＞灌木层＞乔木层的分布规律；在多数灌丛群落中物种丰富度呈现出草本层＞灌木层的分布规律，但是在荆条灌丛中由于该群落位于海拔相对较低、气候干燥、热量较高的阳坡上，草本植物不宜生存，种类相对较少，为灌木植物的生存提供了良好的环境条件，进而使其物种丰富度呈现出灌木层＞草本层的分布规律。

表1 主要群落类型中不同生长型物种多样性Table 1 Species diversity of the different growth forms in major community types

Simpson指数在针叶林中主要表现为草本层＞灌木层＞乔木层；在混交林中主要表现为灌木层＞草本层＞乔木层；在灌丛群落中则无明显的分布规律。

Shannon－Wiener指数与物种丰富度指数在森林群落中的分布规律大体一致，主要表现为草本层＞灌木层＞乔木层；在大多数灌丛群落中Shannon指数的分布规律主要表现为草本层＞灌木层，但是在荆条灌丛中则呈现出灌木层＞草本层的分布规律，与其物种的丰富度指数分布规律基本一致。

均匀度指数与物种的丰富度指数和多样性指数均呈现出不一致的分布规律。在油松林中由于乔木层树种单一，而且其在林内分布相对比较均匀，加之林冠郁闭度较小，林下灌木繁多，表现为乔木层＞灌木层＞草本层；而在辽东栎林和油松－辽东栎林中由于该群落中乔木层郁闭度比较大，但分布不均，致使林下生长有大量的耐阴灌木植物和较少量的草本植物，其均匀度指数则呈现出灌木层＞乔木层＞草本层的分布规律；其余群落中均匀度指数均呈现出草本层＞灌木层＞乔木层的分布规律；在灌丛群落内的分布规律为灌木层＞草本层。

3.2 不同群落类型的物种多样性分布

图1显示出了石膏山地区10个主要类型的植物群落中物种丰富度、多样性指数以及均匀度指数的分布变化规律。从图中可以看出，该区物种丰富度指数变化十分明显，整体呈现先升高后降低的变化趋势；而多样性指数和均匀度指数则表现出基本一致的变化趋势，与丰富度指数的变化呈现出相反趋势。

图1 石膏山主要群落类型中物种丰富度、多样性和均匀度指数变化曲线Fig.1 The curves of richness、diversity and evenness indexes in major community types of Shigaoshan

在10个群落中，8、9、10为灌丛，由于它们分布在人为干扰比较严重、土壤比较干燥的低海拔区，不适宜木本植物生长，致使该区植物种类较少，丰富度指数相对比较低，但其多样性指数和均匀度指数却较高。群落1和7为针叶林，其下林地土壤条件相对于阔叶林较差，致使林下植物种类较少，丰富度指数相对较低，但由于针叶林林冠比较稀疏，林内阳光充足，林下生长的灌木和草本植物数量较多、分布均匀，所以多样性指数和和均匀度指数也比较高。群落4和5为温带落叶阔叶林，位于中高山地带，生境条件较好，尽管其林冠郁闭度较大，林下草本植物分布较少，但由于其伴生乔木种类比较多，而且林下灌木植物种类相对较多，加之人为干扰程度弱，因此其丰富度指数比较高；然而多样性指数和均匀度指数却都很低。群落2、3、6为针阔混交林，其丰富度指数，多样性指数以及均匀度指数都处于落叶阔叶林和针叶林之间。但是，导致群落2、3、6内部物种多样性各项指数都介于阔叶林和针叶林之间的原因在一定程度上存在很大差异。

3.3 不同海拔梯度物种多样性分布

石膏山区域面积仅35平方公里，相对较小，气候横向差异不大，域内植物群落物种多样性分布变化主要受海拔高度影响。随着海拔高度的变化，生境内的光照、温度、湿度和土壤等生态因子都会发生相应的变化。因此，在不同海拔梯度上就会形成不同的气候条件，正是由于这种不同的气候条件造就了石膏山区域内植被在空间分布上表现出显著的垂直分带现象，其现存植被群落从海拔800m到2 500m基本呈连续分布。图2反映了石膏山10个植物群落的物种丰富度指数、多样性指数和均匀度指数在海拔梯度上的变化趋势以及多项式拟和效果。

从图中可以看出，随着海拔高度的升高，石膏山区域中物种多样性的各项指数都呈现出比较明显的单峰曲线变化趋势，即丰富度指数随海拔高度的升高总体上呈现出先升高后降低的变化趋势；而多样性指数和均匀度指数则表现出基本一致的变化趋势，呈现出与丰富度指数相反的变化趋势，即物种多样性指数和均匀度指数总体上随海拔升高先逐渐降低而后又升高。这一切都是由于物种多样性指数和均匀度指数在一定程度上与物种的数目无关，在物种一定的情况下，多样性指数和均匀度指数与个体数目、重要值或生物量等指标在种间的配置状况有关。通过对图2中三个拟合方程的各项参数进行t检验，各项参数的概率水平都达到了显著水平，支持以上结果。

图2 石膏山主要群落物种丰富度指数、多样性指数和均匀度指数在海拔梯度上的变化Fig.2 Richness、diversity and evenness of major community species varying with altitudinal gradient in Shigaoshan

4 讨论与结论

在研究群落物种多样性的过程中，不同研究者在样地的布设、测量指标的选取以及群落类型的划分等方面有着不同的标准。本文采用董鸣、郭正刚等的样地设置方法，测定了植株高度、冠幅、盖度、多度、物种数、海拔、经纬度等指标，着重研究了石膏山植物群落的物种多样性状况。研究结果表明：石膏山地区同一植物群落内各生长型丰富度指数分布规律主要变现为草本层＞灌木层＞乔木，只有荆条灌丛较为特殊，表现为灌木层＞草本层；多样性指数分布规律与丰富度指数分布规律大体一致，这与山西历山地区［6］的趋势明显不同，而与庞泉沟保护区［8］森林群落物种多样性规律基本一致，这种现象的出现主要取决于草本层，尤其是林下的耐阴草本植物；均匀度指数的分布规律与丰富度指数和多样性指数的分布规律均不相同，在各群落中表现出较大的差异性。在不同类型的植物群落中，物种丰富度大小顺序为落叶阔叶林＞针、阔叶混交林＞针叶林＞灌丛＞灌草丛；而物种的多样性和均匀度大小顺序则刚好与丰富度大小顺序相反，表现为灌草丛＞灌丛＞针叶林＞针、阔叶混交林＞落叶阔叶林，与山西芦芽山［9］物种多样性呈现出的规律有所不同，而与太岳山［11］群落物种多样性规律大体一致，取决于群落所处的演替阶段，说明石膏山地区植物群落处演替顶端。对各多样性测度指标与海拔高度最好的拟合绝大多数表现为多项式回归。由于植物群落中各生活型物种的多样性对环境响应不尽一致，不同生活型的植物种类沿海拔梯度呈现不同的多样性格局［12］。因此，石膏山地区各植物群落中，无论丰富度指数、物种多样性指数还是均匀度指数，在随海拔高度变化过程中都表现出单峰曲线变化趋势。尽管它们的多项式拟和的显著程度有所不同，但各项指数随海拔高度变化的显著程度都清楚的反应出了物种多样性随海拔梯度的变化趋势的。

文中的各项指数均能够较清楚地反映出石膏山地区不同植物群落类型中、同一群落垂直结构中不同层次上的植物物种组成及其在海拔梯度上的分布规律等方面存在的差异。对于该地区植被管理与群落物种的多样性保护能够起到一定的指导作用。

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