旱地小麦籽粒蛋白质形成的研究

高艳梅，孙敏，高志强，葛晓敏，邢军

（山西农业大学 农学院，山西 太谷030801）

随着人们生活水平的提高，小麦品质越来越受到重视。其中，籽粒蛋白质含量及其组成是决定小麦品质的重要指标之一。籽粒蛋白质含量和组成不仅对小麦营养品质，而且对小麦加工品质也有很大影响，尤其与谷蛋白／醇溶蛋白的比值显著相关［1～3］。在蛋白质组分中，清蛋白和球蛋白为可溶性蛋白，营养价值较高；醇溶蛋白和谷蛋白构成贮藏蛋白，共同决定面团的黏弹性，而且高谷／醇比值可增加面团形成时间，有利于提高加工品质［4～6］。王月福等［7］研究表明，随着小麦籽粒的发育，籽粒蛋白质含量呈现先降低后上升的趋势，但不同品种之间存在一定的差异。马会杰等［8］研究表明，灌浆末期，不同类型小麦品种的谷蛋白积累量差异显著，表现为强筋类型＞中强筋类型＞中筋类型。目前，关于小麦品质的研究主要集中在灌溉条件下，而在旱作条件下的研究报道相对较少。因此，本试验以种植在闻喜旱作麦区的16个不同类型的小麦品种为材料，分析其籽粒蛋白质形成的差异，以选择适宜该区的高产、优质、高效品种。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2012—2013年度在山西农业大学闻喜旱地小麦试验基地进行。试验田为丘陵旱地，无灌溉条件。种植制度为冬小麦一年一作——夏季休闲制，即从前茬小麦收获后至下茬小麦播种前为裸地。2012年6月5日前茬小麦收获，6月10日取样测定20cm土层内土壤肥力为：有机质8.63 g·kg－1、全 氮 0.71g·kg－1、碱 解 氮 32.89 mg·kg－1、速效磷15.73mg·kg－1。

试验区常年自然降水约60%集中于休闲期（7—9月）。2012—2013年度全年降水量较低，尤其表现在休闲期和播种—越冬期降水量极低，属于极度干旱年份（表1，数据来源于闻喜县气象站）。

表1 闻喜试验点的降水量／mmTable 1 Precipitation at the experimental site in Wenxi／mm，mean±SD

1.2 试验设计

供试品种16个，分别为：运旱20410、临Y8159、运旱618、运旱719、运旱805、运旱21－30、运旱22－33、洛旱6号、洛旱9号、洛旱11、洛旱13、长麦251、长6359、长麦6697、石麦15、石麦19号。随机区组排列，每个小区面积30m×2.4m＝72m2。

前茬小麦收获时留高茬20～30cm，7月15日进行深松，耕作深度30～40cm，同时深施生物有机肥1 500kg·hm－2，然后用秸秆覆盖深松后的地表。8月20日浅旋、平整土地，耙耱收墒。10月1日播种。播种前基施氮、磷、钾肥，用量为：纯氮150kg·hm－2，P2O5150kg·hm－2，K2O 150 kg·hm－2。机械条播，行距20cm，基本苗每公顷315×104株。常规管理。

1.3 测定项目与方法

产量测定［9］：成熟期调查单位面积穗数、平均穗粒数及千粒重，每小区取50株测定生物产量，收割20m2计算经济产量。

籽粒蛋白质及其组分含量测定［10］：于开花期对生长一致且同日开花的麦穗挂牌标记；花后每隔5d取30穗，分离籽粒并置于80℃烘箱中烘干至恒重；将烘干的籽粒经微型高速万能粉碎机粉碎后，采用连续提取法测定籽粒中蛋白质含量及其组分含量，其中籽粒蛋白质含量以籽粒含氮量乘以5.7表示，籽粒含氮量测定采用半微量凯氏定氮法［11］。

1.4 计算方法及统计方法

采用Microsoft Excel 2003软件处理数据和作图，用DPS和SAS 9.0软件进行统计分析，差异显著性检验用LSD法，显著性水平设定为a＝0.05。

2 结果与分析

2.1 小麦品种的划分

根据籽粒产量及蛋白质含量的高低，对16个品种进行聚类（图1、图2），可以看出：运旱20410、运旱805、运旱21－30、运旱22－33、临 Y8159、石麦19号的籽粒产量达到2400kg·hm－2以上，显著高于其他品种（P＜0.05）；运旱20410、运旱22－33、运旱21－30、长麦251、运旱805、运旱618、洛旱9号、长6359的籽粒蛋白质含量均在13%以上，显著高于其他品种（P＜0.05）。将16个小麦品种根据籽粒产量及蛋白质含量的高低划分为4类（见表2）：其中运旱20410、运旱805、运旱21－30、运旱22－33为高产高蛋白品种，临Y8159、石麦19号为高产低蛋白品种，运旱618、长麦251、洛旱9号、长6359为低产高蛋白品种，运旱719、洛旱6号、长麦6697、洛旱11、洛旱13、石麦15为低产低蛋白品种。

图1 不同小麦品种产量聚类分析图Fig.1 Dendrograms of yield in different wheat varieties

图2 不同小麦品种蛋白质聚类分析图Fig.2 Dendrograms of protein in different wheat varieties

表2 不同小麦品种产量及蛋白质含量的差异Table 2 The difference on yield and protein content in different wheat varieties

2.2 不同类型小麦籽粒蛋白质形成的差异

在上述4类16个小麦品种中，每类选择2个品种，分析籽粒蛋白质形成的差异（表3）。结果表明：高产品种中，籽粒蛋白质及其组分含量、谷醇比、蛋白质产量以运旱805、运旱20410较高；高产高蛋白品种中，籽粒清蛋白含量以运旱20410显著较高，球蛋白、醇溶蛋白、麦谷蛋白、谷醇比、蛋白质含量及产量则以运旱805较高，且球蛋白、蛋白质含量及产量不同品种间差异显著（P＜0.05）；高产低蛋白品种中，籽粒清蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白、蛋白质含量及产量以临Y8159显著较高，球蛋白、谷醇比则以石麦19号较高。

再看低产品种，籽粒蛋白质及其组分含量、谷醇比、蛋白质产量均以运旱618、长麦251较高；其中低产高蛋白品种中，籽粒清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白、谷醇比、蛋白质含量均以运旱618较高，且谷蛋白、蛋白质含量不同品种间差异显著（P＜0.05），而蛋白质产量则以长麦251显著较高；低产低蛋白品种中，籽粒蛋白质及其组分含量、谷醇比、蛋白质产量均以长麦6697较高，且除球蛋白外各处理间差异显著（P＜0.05）。

表3 不同类型小麦籽粒蛋白质形成的差异Table 3 The difference of grain protein of different types wheat

2.3 不同类型小麦籽粒蛋白质动态变化的差异

随灌浆进程推移，不论哪种类型小麦其籽粒蛋白质含量均在花后15d最低，花后35d达到最高值（图3）。品种间比较，在花后5～35d，高产品种（图3A）中，籽粒蛋白质含量以运旱805最高，石麦19号最低；低产品种（图3B）中，以运旱618最高，洛旱11显著最低。

图3 不同类型小麦籽粒蛋白质动态变化的差异Fig.3 The difference of changes of grain protein content of different types wheat注：HYHP为高产高蛋白，HYLP为高产低蛋白，LYHP为低产高蛋白，LYLP为低产低蛋白；YH为运旱，LY为临Y，SM为石麦，CM为长麦，LH为洛旱。下图同Note：HYHP is high yield－high protein，HYLP is high yield－low protein，LYHP is low yield－high protein，LYLP is low yieldlow protein；YH is yun han，LY is lin Y，SM is shi mai，CM was chang mai，LH is luo han.The same as below.

2.4 不同类型小麦籽粒蛋白质组分含量动态变化的差异

2.4.1 籽粒清蛋白的动态变化

不同类型小麦籽粒清蛋白含量在灌浆始期较高，随灌浆进程推进逐渐下降（图4）。高产品种（图4A）中，花后籽粒清蛋白含量以运旱20410、运旱805显著较高，石麦19号显著最低；低产品种（图4B）中，则以运旱618、长麦251显著较高，洛旱11显著最低。

图4 籽粒清蛋白的动态变化Fig.4 The dynamic changes of grain albumin content

2.4.2 籽粒球蛋白的动态变化

不同类型小麦籽粒球蛋白含量呈先下降后上升的变化趋势（图5），花后15d达到最低，与籽粒蛋白质含量的积累动态趋势一致（图3）。高产品种（图5A）中，花后籽粒球蛋白质含量以运旱20410、运旱805相对较高，且花后5～15d以运旱20410显著最高，花后20～35d以运旱805最高；低产品种（图5B）中，花后籽粒球蛋白质含量以运旱618、长麦251较高，且在花后5～20d、30～35d均以运旱618最高。

图5 籽粒球蛋白的动态变化Fig.5 The dynamic changes of grain globulin content

2.4.3 籽粒醇溶蛋白的动态变化

不同类型小麦花后籽粒醇溶蛋白含量随灌浆进程推进呈“S”型升高曲线（图6），其中在花后5～15d升高速率相对平缓，15～35d升高速率明显提高。高产品种（图6A）中，花后籽粒醇溶蛋白质含量同样以运旱20410、运旱805明显高于临Y8159、石麦19号，石麦19号最低；低产品种（图6B）中，仍以运旱618、长麦251明显高于长麦6697、洛旱11。且从花后15d到35d，这种差异明显加大。

2.4.4 籽粒谷蛋白的动态变化

不同类型小麦花后籽粒谷蛋白含量随灌浆进程推进而逐渐升高（图7）。且高产品种（图7A）中的运旱20410和运旱805，与低产品种（图7B）中的运旱618和长麦251，其花后籽粒谷蛋白质含量同样明显高于其它品种。另外，在花后5～15d，运旱20410的籽粒谷蛋白含量略高于运旱805；而花后15～35d，正好相反，运旱805的籽粒谷蛋白含量明显高于运旱20410（图7A）。再看运旱618与长麦251，除花后20d二者的籽粒谷蛋白含量相当外，其余时期均以运旱618的含量更高。

图6 籽粒醇溶蛋白的动态变化Fig.6 The dynamic changes of grain gliadin content

图7 籽粒谷蛋白的动态变化Fig.7 The dynamic changes of grain glutenin content

3 讨论与结论

籽粒蛋白质及其组分含量影响小麦的营养品质和加工品质，而其品质的重要组成部分为蛋白质。因此，蛋白质及其组分的含量、比例共同影响小麦的品质［12，13］。王月福［12］等研究表明，随着小麦籽粒的发育，籽粒蛋白质含量呈先降低后上升的趋势。本研究结果亦证实了这种变化趋势，且在花后15d籽粒蛋白质含量最低，花后35d达到最高。这是由于籽粒品质与氮素的积累和运转关系密切［14，15］，籽粒蛋白质含量主要受氮素营养从营养器官向籽粒转移的影响［16］，同时也与碳水化合物的积累动态相关。在灌浆初期，籽粒中氮含量高，这是由于光合产物向籽粒的转移速率较低，碳水化合物积累不足；而在灌浆旺盛期，光合产物转移速率加快，迫使氮含量降低，蛋白质含量降低；在灌浆后期，植株氮又向籽粒转移，提高了籽粒氮含量，进而提高蛋白质含量［12］。

张保军［17］等研究表明，由于籽粒形成过程中氮代谢总趋势是一致的，所以，蛋白质组分的变化趋势也基本一致。本研究表明，不同类型小麦籽粒清蛋白含量随籽粒发育成熟逐渐下降；球蛋白含量在籽粒发育成熟过程中呈先下降后上升的变化趋势，花后15d达到最低，且含量在发育过程中较低；籽粒醇溶蛋白和谷蛋白含量在发育过程中逐渐升高，麦谷蛋白较醇溶蛋白形成时间早，但在成熟后期增长速率较醇溶蛋白慢，至完全成熟后，籽粒蛋白质组分含量以麦谷蛋白＞醇溶蛋白＞清蛋白＞球蛋白，这是由于籽粒生长发育过程中先形成结构蛋白，即清蛋白和球蛋白，而后形成贮藏蛋白，及醇溶蛋白和麦谷蛋白，且在籽粒成熟后期，一部分结构蛋白要转化为贮藏蛋白，这与前人的研究结果一致［17］。

虽然籽粒蛋白及其组分的积累趋势基本一致，但是不同类型小麦品种蛋白质含量存在一定差异［18］。本研究表明，高产品种运旱20410中的清蛋白含量较高，运旱805中的球蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白、谷醇比、蛋白质含量及产量较高；低产品种运旱618中籽粒蛋白质及其组分含量、谷醇比、花后5～35d籽粒蛋白质含量较高，长麦251中蛋白质产量较高。说明蛋白质含量高的品种组分含量也相对较高，但蛋白质含量相近的品种其组分含量存在差异。

［1］孙敏，高志强，袁辰君，等.水旱条件下不同抗旱型小麦籽粒蛋白质及其组分的差异［J］.山西农业大学学报（自然科学版），2010，30（3）：217－222.

［2］孙敏，郭平毅，高志强，等.水旱条件下小麦不同抗旱性品种籽粒蛋白质积累的差异及施氮量的调控效应［J］.作物学报，2010，36（3）：486－495.

［3］Daniel C，Triboy E.Changes in wheat protein aggregation during grain development：effects of temperatures and water stress［J］.Eur J Agron，2002，16：1－12.

［4］张正茂，梁灵，赵雷，等.旱地小麦品种（系）资源品质性状分析［J］.干旱地区农业研究，2004，22（4）：110－113.

［5］黄禹，晏本菊，任正隆.不同品种小麦籽粒蛋白质组分及谷蛋白大聚合体的积累规律［J］.西南农业学报，2007，20（4）：591－596.

［6］朱新开，周君良，封超年，等.不同类型专用小麦籽粒蛋白质及其组分含量变化动态差异分析［J］.作物学报，2005，31（3）：342－347.

［7］王月福，于振文，李尚霞，等.土壤肥力对小麦籽粒蛋白质组分含量及加工品质的影响［J］.西北植物学报，2002，22（6）：1318－1324.

［8］马会杰.不同类型春小麦籽粒蛋白质与其组分的积累规律及其相关酶的分祈［D］.乌鲁木齐：新疆农业大学，2012.

［9］孙敏，温斐斐，高志强，等.不同降水年型旱地小麦休闲期耕作的蓄水增产效应［J］.作物学报，2014，40（8）：1459－1469.

［10］孙敏，葛晓敏，高志强，等.不同降水年型休闲期耕作蓄水与旱地小麦籽粒蛋白质形成的关系［J］.中国农业科学，2014，47（9）：1692－1704.

［11］陈智慧，史梅，王秋香，等.用凯氏定氮法测定食品中的蛋白质含量［J］.新疆畜牧业，2008，（5）：22－24.

［12］王月福，于振文，李尚霞，等.施氮量对小麦籽粒蛋白质组分含量及加工品质的影响［J］.中国农业科学，2002，35（9）：1071－1078.

［13］石玉，张永丽，于振文.小麦籽粒蛋白质组分含量及其与加工品质的关系［J］.作物学报，2009，35（7）：1306－1312.

［14］郭天财，查菲娜，马冬云，等.种植密度对两种穗型冬小麦品种干物质和氮素积累、运转及产量的影响［J］.华北农学报，2007，22（6）：152－156.

［15］McMaster G S，Wilhelm W W，Barting P N S.Irrigation and culm contribution to yield and yield components of winter wheat［J］.Agron J，1994，86：1123－1127.

［16］沈建辉，戴廷波，荆奇，等.施氮时期对专用小麦干物质和氮素积累、运转及产量和蛋白质含量的影响［J］.麦类作物学报，2004，24（1）：55－58.

［17］张宝军，蒋纪云.小偃6号小麦籽粒蛋白质组份含量形成动态规律及其氮素调节效应的研究［J］.国外农学——麦类作物，1995（5）：47－49.

［18］魏益民，李志西，王立宏，等.小麦品种籽粒蛋白质品质的研究［J］.西北农业大学学报（自然科学版），1992，20（4）：18－23.