塔河下游湿地土壤种子库结构与空间分布特征

董 鹏 姜继元 李 铭 丁新华 陈奇凌*

(1 新疆农垦科学院， 新疆 石河子 832000)(2 新疆农业科学院， 新疆 乌鲁木齐 830063)



塔河下游湿地土壤种子库结构与空间分布特征

董 鹏1姜继元1李 铭1丁新华2陈奇凌1*

(1 新疆农垦科学院， 新疆 石河子 832000)(2 新疆农业科学院， 新疆 乌鲁木齐 830063)

研究塔河下游的人工湿地和河流湿地土壤种子库，通过野外调查取样与室内萌发试验相结合的方法，对不同湿地类型土壤种子库的组成、物种多样性和空间分布等特征进行调查分析。研究结果表明：①塔里木河下游各典型湿地研究地萌发的物种数在6～13种之间，土壤种子库均以一年生草本植物为主，其优势度为53. 8%～60%，土壤种子库密度在250～300粒/m2之间，属于非常低的水平；②塔河下游河流湿地和人工湿地湿地土壤种子库密度没有差异，③除季节性漫水研究地，土壤种子库密度的垂直分布规律为0～5cm最大，其它各层间没有差异，季节性漫水的研究地，各土层间种子库密度统计分析无显著差异，水平分布为聚集分布。

塔里木河下游； 湿地； 土壤种子库； 物种多样性； 空间分布

土壤种子库是指存在于土壤表层凋落物及土壤中全部存活种子的总和[1]，土壤种子库是植被群落的重要组成部分，也是维持植被演替更新的基础，能对植被群落所受到的灾难性破坏起到缓冲作用，减少种群灭绝的几率[2]；通过研究土壤种子库可以评价退化系统的质量或预测植被的发展动态[3]，还可为退化植被恢复的物种提供理论依据[4，5]。作为湿地生态研究的重要组成部分，湿地土壤种子库在植被演替更新和受损湿地的恢复中起着十分重要的作用。相应地国内外许多学者都开展了针对性的研究[6-13]。但针对植被退化极为严重的塔里木河下游土壤种子库的研究较少，而对塔里木河下游不同湿地类型土壤种子库的研究更是未见报道。

本文以塔里木河流域下游典型湿地类型为研究对象，选择处于不同湿地发展阶段的人工湿地类型和河流湿地类型为，综合研究土壤种子库的结构与空间分布特征，以期了解塔河下游不同湿地类型土壤种子库的特征，为退化湿地的修复和重建提供理论基础。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于塔里木河下游的尉犁县，气候属暖温带大陆性荒漠气候，其日照时间长，四季分明，冬季寒冷，温度变化大，年均降水量40～50 mm。地处东经E87°46′，北纬N40°35′，海拔836 m，研究区实地调查结果显示，该研究区群落结构简单。最近50a以来，由于人类不合理的水土资源开发，造成塔里木河下游出现了极其严重的生态退化问题[14-15]。

1.2 样地选择

在塔里木河下游尉犁地区选取2种湿地类型(人工湿地、河流湿地)为研究对象，共计10个植被群落(详见表1)，其分属于4个植被型组4个植被型5个植被亚型9个群系10个群丛。

每一植被群落均设置3个50 m×50 m的重复固定样方，合计30个，每个固定大样方内，以样方中心为中心分别向3个不同的方向选取5 m×5 m、1 m×1 m的小样方，大样地直接观测乔木结构及组成，小样方用于观测灌木的结构及组成和草本的结构及组成情况，群落调查指标包括植被种类组成、个体数、盖度、高度等。

表1 各类型湿地典型植物群丛结构特征

1.3 种子萌发试验

于2013年3月份(土壤中种子天然萌发前)在每个研究样地内均匀的设置10个1 m×1 m的小样方，用专门制作的土壤采样器分0～5 cm、5～10 cm、10～15 cm、15～20 cm四层用取土器进行取样，面积为25 cm×40 cm的原状土体，同一样地同一土层土样混合装袋，将各层样品分装后带回实验室，利用0. 2 mm(80目)的土筛筛去土壤中的杂物，采用种子萌发法统计土壤中种子的数量。在预先制定好的萌发盆内，用高温消毒后的沙子(杀死可能的种子)，与处理后的湿地土样充分混匀，铺成萌发床(厚度在2 cm左右)。种子萌发试验在室内进行，温度控制在25 ℃，光照时间和黑暗时间交通各12 h，每天适量喷洒水分，以保持盆内土壤的湿润状态。盆中一旦有种子萌发，即确定幼苗种属并将其从苗床中去除，记录种属及数量。对暂不能识别种类的植物幼苗，将其移至培养盆中继续生长，直至能够识别其种类为止。连续 4 周无新幼苗萌发后结束萌发实验，整个种子萌发试验自 4 月2日开始至 6 月 24日结束，共持续 12 周。

1.4 计算方法

将每个小样方萌发的各个物种的幼苗数转换成每平方米的幼苗数，以此来计算平均幼苗密度以及标准差。以含有该物种的小样方数占总小样方数的比例计算其出现的频率。

种子库特征采用Simpson多样性指数、Shannon-Wiener 多样性指数、Margalet 丰富度指数和 Pielow 均匀度指数计算[16，17]；公式如下：

Simpson多样性指数

Shannon-wiener多样性指数

Margalef丰富度指数R=(S-1)/LnN

Pielou均匀性指数J=H/LnS

式中，Pi表示第i种个体数占群落个体总数的比例，即Pi = Ni / N ，Ni表示物种i的个体数量，N表示全部物种的个体数量；S表示群落物种数。

所有数据采用 SPSS 和 Excel 软件进行处理和分析。

2 结果与分析

2.1 土壤种子库的组成

由表2可知，塔河下游尉犁观测区土壤种子萌发物种共计15种植物，隶属于12科15属15种，均为被子植物，其中双子叶植物9科12属12种，单子叶植物3科3属3种，多为单属科和单种科，以菊科最多(3属3种)，其次为杨柳科(2属2种)，其余均为单属单种科。

塔河下游河流湿地共计萌发10个物种，隶属于10科10属10种(乔木1科1属1种,灌木3科3属3种,草本6科6属6种)，均为单属种；人工湿地共计萌发13个物种，隶属于11科13属13种，其中恰拉水库坝外萌发物种11个，隶属于9科11属11种(乔木1科2属2种,灌木4科4属4种,草本4科5属5种)，恰拉水库入水口萌发物种6种，隶属于6科6属6种(灌木2科2属2种,草本4科4属4种)。可见，塔河下游湿地土壤种子库以草本植物为主，从河流湿地到人工湿地，其优势度为60%和53. 8%。

在3个典型研究地种子库中同时出现的物种有芦苇、萎陵菜、黑果枸杞和柽柳，在河流湿地观测区：土壤种子库密度最高的为黑果枸杞，为90±62粒/m2，出现的频率为57. 14，其次为河西苣，密度为50±66粒/m2，出现恶频率为42. 86，可见，黑果枸杞和河西苣为塔河下游河流湿地的主要建群种；在人工湿地观测区：水库入水口甘草的密度最高，为110±156粒/m2，频率为50，其次为罗布麻，密度为90±71粒/m2，频率为66. 67；水库坝外土壤种子库密度中，花花柴的密度最高，为75±100粒/m2，频率为45. 45，其次为盐穗木，密度为70±127粒/m2，频率为27. 27。

2.2 土壤种子库的数量

由表3可知，塔河下游各典型湿地种子库中，萌发的物种数仅在6～11种之间，同时不论人工湿地还是河流湿地，土壤种子库密度均很低，仅为250～300粒/m2之间，明显低于前人的研究结果，并且各典型湿地土壤种子库的密度无差异。

表2 各典型湿地土壤种子库的物种组成

注：空白处为该样地无该种植物；括号里的值是物种优势度

表3 塔河下游各典型湿地土壤种子库数量

注：不同字母表示差异显著(p<0. 05)

2.3 湿地种子库物种多样性

物种多样性衡量要从Shannon-Wiener指数、均匀度和生态优势度3个方面来分析，从不同角度反映群落物种的结构水平[18]。由研究区各类型湿地典型植被群落土壤种子库的多样性分析结果(表4)可知：

各湿地典型植被群落物种多样性指标Simpson指数0. 43～0. 81，Shannon～Wiener 指数0. 76～1. 40，Margalef丰富度指数0. 34～0. 91，Pielou均匀度指数0. 57～0. 97；这表明研究区内各湿地类型的植被群落种子库物种单一。

表4 塔河下游典型湿地土壤种子库多样性指数

2.4 土壤种子库的垂直分布

通过塔河下游不同类型湿地不同土层种子库研究(表5)，方差分析结果表明，在人工水库坝外和河流湿地中，土壤种子库密度的垂直分布规律为0～5 cm最高，与其他土层种子库相比达到显著差异，而5～10 cm、10～15 cm、15～20 cm没有显著差异。季节性漫水的水库入水口，各土层间种子库密度统计分析无显著差异。3个研究地中，0～5 cm土层种子库没有差异，而5～10 cm、10～15 cm、15～20 cm均表现为人工湿地入水口显著高于其它两个研究地。不同湿地0～5 cm土层土壤种子所占比例为26. 67%～50%，5～10 cm土层种子占14%～20. 69%，10～15 cm土层种子占10%～28%，15～20 cm土层种子占12%～46. 67%。

表5 塔河下游各典型湿地土壤种子库垂直分布

注：不同小写字母表示不同土层差异显著性(p<0. 05),不同大写字母表示典型湿地间差异显著性(p<0. 05).

2.5 土壤种子库的水平分布

由表6可知，同一研究地中不同植被群落土壤种子库密度差异不大，在河流湿地，各群落种子库密度在100～360粒/m2之间；在人工湿地，水库入水口各群落土壤种子库密度在300粒/m2；水库坝外各群落土壤种子库密度在240～320粒/m2之间；可见塔河下游土壤种子库的水平分布较均匀。

表6 塔河下游各湿地土壤种子库水平分布

3 讨论

3.1 土壤种子库多样性特征

徐海量等[19]研究认为，塔河下游极端的环境条件是造成地上植被出现退化的根本原因，其最突出特点是物种种类贫乏和生物多样性偏低，而土壤种子库也具备相同的特点，塔河下游土壤种子库的密度和种子库多样性指数相比其他地区均处于较低的水平。本研究结果与其一致，在塔河下游各研究区萌发物种数仅在6～11种之间，说明塔河下游由于严重的生态退化现象，致使地表植被也出现了严重的退化，同时，本试验的研究结果发现塔河下游土壤种子库同样呈现类似的退化，地表植被和土壤种子库之间存在必然的联系。

3.2 种子库密度

塔河下游研究区土壤种子库密度在250～300粒/m2之间，该结果为取样深度20 cm的综合，明显低于一般的荒漠草地的种子库密度，属于非常低的水平，与赵丽娅等[20]对科尔沁沙地种子库的研究、闫巧玲等[21]对沙丘种子库密度的研究相比，结果都明显偏小，徐海量等[19]的研究结果塔河下游退化荒漠河岸林种子库密度为150～2 300粒/m2之间，本研究结果与其一致，但属于较低水平。

3.3 种子库分布格局

生态系统不同，土壤种子库的空间分布格局也不同，如国外一些学者对沙漠土壤种子库分布规律的研究结果表明，7 cm以下土层的少量种子可被认为从沙漠土壤种子库中消失，同时认为随着土壤深度的增加，单位面积种子数目下降[22]，李吉玫等[13]对塔河下游种子库的垂直分布结果表明，10～30 cm土层种子占到了种子库的19. 25%。本研究结果与李吉玫等[13]的研究结果一致，即20 cm土层甚至更深的土层仍有有活力的种子聚集。

徐海量等[23]的研究结果显示，不同样点土壤种子库密度的分布具有高度的克陶特克模式(Kurtotic pattern)分布，即一些样点种子密度较大，而另一些样点种子密度则很少或者没有种子。本试验中从种子库的水平分布来看，不同植被群落土壤种子库总数量在100～360粒/m2之间，并且分布相对较为均匀，但同一样地不同取样点土壤萌发的物种种类、数量差距很大，种子重复出现的频率不高，即使在相同的植被群落内部，土壤种子库的分布也不均匀，例如恰拉水库坝外研究地土壤种子库中，盐穗木的密度在0～260粒/m2之间，而出现的频率仅为27. 27%，所以本试验认为塔河下游土壤种子库的分布符合克陶特克模式(Kurtotic pattern)，为聚集分布。

[1] 于顺利, 蒋高明. 土壤种子库的研究进展及若干研究热点[J]. 植物生态学报, 2003, 27(4): 550-552.

[2] 赵丽娅, 李锋瑞, 张华, 等. 科尔沁沙地围封沙质草甸土壤种子库特征的研究[J]. 生态学杂志, 2004, 23(2): 45-49.

[3] Archibod O W. Seed input as a factor in the regeneration of strip-minewastes in Saskatchewan[M]. Canadian Journal of Botany, 1980, 58: 149-1495.

[4] 周国英, 陈桂琛, 王顺忠, 等. 青海湖地区芨芨草草地土壤种子库的初步研究[J]. 生态学杂志, 2005, 24(7): 724-728.

[5] 黄红慧, 蒋忠诚, 李先琨, 等. 茂兰喀斯特原生林不同地球化学背景下的土壤种子库的初步研究[J]. 地球与环境, 2007, 35(1): 39-45.

[6] 李锋瑞, 赵丽娅, 王树芳, 等. 封育对退化沙质草地土壤种子库与地上群落结构的影响[J]. 草业学报, 2003, 12(4): 90-99.

[7] 刘志民, 高红瑛. 植物生活史繁殖对策与干扰关系的研究[J].应用生态学报[J], 2003, 14(3): 418-422.

[8] Alvarez-aquino C, Williams-linera G, Newton A C. Disturbance effects on the seed bank of Mexican cloud forest fragments[J]. Biotropica, 2005, 37(3): 337-342.

[9] Amrein D, Rusterholz H P, Baur B. Disturbance of suburban Fagus forests by recreational activities: Effects on soil characteristics, above-ground vegetation and seed bank[J]. Applied Vegetation Science, 2005, 8(2): 175-182.

[10] Renne I J, Tracy B F. Disturbance persistence in managed grasslands: Shifts in aboveground community structure and the weed seed bank[J]. Plant Ecology, 2007, 190(1): 71-80.

[11] 徐海量, 李吉玫, 叶茂, 等. 塔里木河下游不同地下水埋深下的土壤种子库特征[J]. 草业学报, 2008, 17(3): 111-118.

[12] 窦红霞, 王明玖. 浑善达克沙地不同沙丘类型土壤种子库时空动态[J]. 草业科学, 2008, 25(3): 116-118.

[13] 李吉玫, 徐海量, 张占江, 等. 塔里木河下游植物繁殖体形态对土壤种子库垂直分布的影响[J]，草业学报，2008,17(6):9-17.

[14] 高前兆, 屈建军, 王润, 等. 塔里木河下游绿色走廊生态输水对沙漠化逆转的影响[J]. 中国沙漠,2007,27(1):52-58.

[15] 徐海量, 叶茂, 李吉玫, 等. 河水漫溢对荒漠河岸林植物群落生态特征的影响[J]. 生态学报,2007,27(12):4991-4998.

[16] 余新晓, 张晓明, 王雄宾. 北京山区天然灌丛植被群落特征与演替规律[J]. 北京林业大学学报, 2008,30(2):101-111.

[17] 吴统贵, 吴明, 萧江华. 杭州湾滩涂湿地植被群落演替与物种多样性动态[J]. 生态学杂志,2008,27(8):1284-1289.

[18] 马克平. 生物群落多样性的测度方法Ⅰ—α 多样性的测度方法(上)[M].生物多样性，1994，2(3)：162-168.

[19] 徐海量, 李吉玫, 张占江, 等. 塔里木河下游退化荒漠河岸林地上植被与土壤种子库关系初探[J]. 中国沙漠, 2008, 28(4): 657-664.

[20] 赵丽娅, 李兆华, 李锋瑞, 等. 科尔沁沙地植被恢复演替进程中群落土壤种子库研究[J]. 生态学报,2005,25(12):3204-3211.

[21] Yan Q L, Liu Z M, Zhu J J, et al. Structure,pattern and mechanisms of formation of seed banks in sand dune systems in northeastern Inner Mongolia,China[J]. Plant and Soil,2005,277:175-184.

[22] Mohler C L, Frisch J C, Mcculloch C E. Vertical movement of weed seed surrogates by tillage implements and natural processes[J]. Soil &Tillage Reserch, 2006, 86(1): 110-122.

[23] 徐海量, 李吉玫, 王增如, 等. 塔里木河下游土壤种子库的空间分布特征分析. 水土保持学报, 2007, 21(6): 183-186.

The Structure and Spatial Distribution Characteristics of Wetlands Soil Seed Bank in Lower Reaches of Tarim River

Dong Peng1Jiang Jiyuan1Li Ming1Ding Xinhua2Chen Qilin1*

(1 Xinjiang Academy of Agricultural and Reclamation Science, Shihezi, Xinjiang 832000)

(2 Xinjiang Academy of Agricultural and Science, Urumqi, Xinjiang 830063)

Combined the methods of field survey sampling and interior germination test, the plant composition, species diversity, spatial distribution characteristics of soil seed bank in the different wetland types were studied in the artificial wetlands and riverine wetlands in the lower reaches of Tarim river were chosen in our study. The results indicated that, Ⅰ, the species number of soil seed bank in lower reaches typical wetlands of Tarim river were between 6 to 13, the herbaceous coverage were 53.8%～60%, the density of the soil seed bank generally ranged from 250 seeds/m2to 300 seeds/m2, as a very low level; Ⅱ, there was no significant differences in the density of the soil seed bank between artificial wetlands and riverine wetlands in this area; Ⅲ, except the seasonal flood areas, the vertical distribution law of soil seed Banks was that the density of soil seed were highest as 0～5 cm, and there was no significant in the other soil layers, whereas in the seasonal flood areas, there was no significant differences among the four soil layers, and the horizontal distribution was belongs to aggregate distribution.

Tarim River; Wetland; soil seed bank; Species diversity; spatial distribution

2014-09-15

林业公益性行业科研专项(201304114)；新疆农垦科学院青年基金(YQJ2013)。

董鹏(1987-)，男，助理研究员，硕士，主要从事生态学的研究。E-mail:dongpeng125@163.com

E-mail: CCL619@163.com

1009-0568(2015)02-0011-07

Q

ADOI：10.3969/j.issn.1009-0568.2015.02.003