浅论真菌和森林树木根之间的菌根型共栖

吕宜芳

摘 要：担子菌纲的一种真菌同某种树木的根之间的菌根形成的共栖，在许多方面是和像蜜环菌属和层孔菌属这样一类的专性根腐病真菌同树木根之间的共栖相似的。菌根存在于大多数种类的树木中，对树木生长十分有利。

关键词：真菌；森林；树木；菌根；共栖

1 森林树木的菌根共栖方式

担子菌纲的一种真菌同某种树木的根之间的菌根形成的共栖，在许多方面是和像蜜环菌属和层孔菌属这样一类的专性根腐病真菌同树木根之间的共栖相似的。它们都是典型的糖真菌，而且在生态学上也属于栖根真菌；在侵染一个新根时，都是以它们的菌丝遍布根表面而开始的；它们的进入到根里面去的菌丝，都不是一开始就把它们所进入的皮层细胞弄死；至少是都有一些菌根真菌和根腐病真菌，它们的能活菌丝体都能在土壤中的老朽的残根碎屑上维持它们的生命长达数年，然后都能感染在它们近旁生长的新的易感染的树根；还有，它们可能都比亲缘的腐生真菌对抗菌素更为敏感。它们的区别，则在于菌根真菌似乎比根腐病真菌更容易进到易感染的树根里去，同时更长久的多地保持着共生生物的身份。有些真菌在正常的情况下是共生真菌，但是，当树木的生长条件变得不利时，则成为温和的寄生真菌。

树根上的菌根型共栖，有两种截然不同的型式和一些中间型式。有些真菌能使树木的侧根形成一些短而多枝状的结构，这些结构起着根毛的作用。通常由缠绕在其皮层细胞膨大了根上的呈套状或鞘状的真菌菌丝体和充满在细胞间隙中的真菌菌丝所构成。根上的真菌菌丝体套常常是着有颜色的，颜色从白而金褐色及至黑色，并且往往具有光滑的表面，尽管它也有可能是松散的，有许多菌丝从菌套放射到土壤里去。这种菌根就是所谓的外生菌根。菌根的另一种极端类型，是内生菌根，它通常并不形成光滑的根鞘，它的菌丝侵到根的皮层细胞里去，但不杀死这些细胞。此外，还有一些过渡类型的菌根，它的菌絲有一部分是在细胞内部，一些菌丝则在细胞之间，这就是所谓的内-外生菌根。

2 菌根的生命周期

关于菌根的生命期限，我们所知甚少。在某些北方松树的菌根，寿命只是一个生长季，到秋季就一个个死掉。真菌大概是在土壤中休眠越冬，并在春季植物生长开始时，重又感染次生根的短根。在别的树木中，真菌大概总是存在于根中，并附生性地长遍根的表面，而后感染新的短根。

3 树木和菌根的相互关系

大多数种类的树木，如果是在适宜的条件下生长时，都曾发现带有菌根。关于在大多数天然林和适宜土壤中的许多种植园中，不论什么树木，菌根都是根系的正常形态的这种说法，大概是确实的。菌根真菌通常是层菌纲，诸如牛肝菌属、鹅膏属和乳菇属等的一些种；但是，菌菇真菌至少还包括腹菌纲的一个成员——须腹菌属；此外，根据推理，还应包括块菌和类块菌真菌，诸如属于子囊菌纲的块菌目和大团 菌属的某些真菌以及一些在分类地位上尚未弄清楚的真菌，因为这些真菌的子实体直到现在还未被观察过。某个认定的真菌种通常能在许多种树木上形成菌根，而某个认定种类的树木则能带有由许多种真菌形成的菌根；很可能，大多数的树木不是属于内生菌根的载体，就是属于外生菌根的载体；而大多数的真菌，不是属于内生菌根的产生者，就是属于外生菌根的产生者。

只有在三种相当确定的土壤条件下，菌根方能在树根上自由地发展。它们需要土壤中有机质的供应，所以，在森林覆被物的表层枯枝落叶中，它们发育得最为旺盛。因此，给矿质土壤施入枯枝落叶或者堆肥，就可以促进菌给的发育。它们需要通过通气良好的土壤，因为它们会因积水和还原条件而受抑制，所以，砂质土壤通常都比粘土或泥炭沼泽土更有利菌给的形成。因此，耕松重粘土或疏干沼泽土往往都能加速菌根的发育。它们还需要对养料的供应有所限制而又不能过分限制，事实上，菌根的形成，似乎就是养料的有效性高低在树木上的一种反应。例如，生长在醋腐殖质层中的树根，它上面就更普遍地带有菌根，实际上，在较浅的次生侧根上所带有的每个器官都是一个菌根；而生长在细腐殖质层中的根，它上面带有的菌根就不太普遍，相对地说就是不多的，这大概是与细腐殖质中养料的有效性较高有关系。另一方面，有些土壤太缺乏磷酸盐或有效液态氮时，给前者施用磷酸盐肥料，给后者施用氮肥，都将导致菌根的旺盛发育并提高树木的生长量和活力。

4 菌根真菌在树木营养的作用

菌根真菌既然从树木得到充分的能量供应，所以，它在土壤中部分菌丝体就能够强有力地同缓慢地生长在难分解的枯枝落叶层中的土壤定居真菌争夺那些供应短缺的养分。在生态学上，这就意味着，对于某种特定树木的生长来说，除了土壤中的氮素、磷酸盐或某些其它营养元素供应已知严重不足外，其它方面都适宜时，在这种土壤中菌根共栖就会得到最旺盛的发展。因为如果有什么养分供应过少时，树木就不能充分生长以适当地供应真菌所需要的碳水化合物；同时，如果蛋白质合成所需要的养料供应很充足时，根中的简单的碳水化合物含量也将过低，以致不能满足菌根真菌旺盛生长的需要。

很难估计菌根从树木中到底摄取了多少数量的碳水化合物，或者很难把这摄取量同因真菌不存在时所增加的营养根而需要的碳水化合物的数量进行比较。然后，土壤中真菌菌丝体所提供的有效根系，比之其所取代的根系未必总是向树木要求什么较大量的能量，尽管这点在真菌产生大量子实体的情况下可能是不大适用的。在任何年份中形成的子实体的数量以及形成子实体的年数的比例，在很大程度上取决于气候和其他尚未研究清楚的因素。

在瘠薄土壤上，菌根对提高树木幼苗摄取养分效果十分显著。在瘠薄的山地上部，有菌根的落叶松幼苗的生长量是没有落叶松幼苗的15倍。而在肥沃的土壤上，菌根的作用就很小。