祁连山三种主要乔木林细根生物量比较

吴春荣, 邢彩萍

(1.甘肃省治沙研究所， 兰州 730000; 2.甘肃农业大学 林学院， 兰州 730070)



祁连山三种主要乔木林细根生物量比较

吴春荣1, 邢彩萍2

(1.甘肃省治沙研究所， 兰州 730000; 2.甘肃农业大学 林学院， 兰州 730070)

采用根钻法采集细根，分析了祁连山中段寺大隆林区3种主要乔木植被青海云杉纯林、杨树纯林和祁连圆柏纯林的细根生物量、土壤含水量、土壤容重和土壤养分状况，并在3种森林群落之间进行了比较研究，旨在为该区提高森林生产力和根系碳汇的后续研究提供理论依据。结果表明：研究区内3种乔木植被总细根生物量和活细根生物量之间呈极显著正相关，而细根生物量和土壤水分与土壤容重均呈显著负相关，土壤养分和土壤含水量对细根生物量有着积极的促进作用。3种植被类型的细根生物量都集中分布在20—40 cm土层，而且杨树林分依次是青海云杉林分的154倍、祁连圆柏纯林的308倍；3种植被类型的土壤容重依次为Sd杨>Sd柏>Sd杉，且两两之间差异显著；0—10 cm土壤含水量差异显著，青海云杉纯林远高于其他两种乔木植被；另外，3种植被类型土壤中含有的碳、氮含量差异也比较显著。

乔木植被; 细根生物量; 土壤含水量; 土壤容重; 土壤养分

根系是植物重要的功能器官，既为植物吸收水分和养分、固定地上部分，又通过呼吸周转消耗光合产物，向土壤输送有机质。特别是直径≤2 mm细根，是植物根系中最活跃和最敏感的部位，具有巨大的吸收表面积，同时因其生长快、周转迅速，并在森林生态系统物质循环和能量流动、以及生态系统生产力等方面发挥着重要作用[1-5]。但是，由于森林生态系统本身的复杂性，加上根系处理需要消耗大量时间，而且与地上部分相比，对根的处理需要更专业的技术，致使人类对自然生态系统中植物根系的研究始于20世纪70年代以后。近年来，国内外很多学者对细根的分解、寿命和周转，以及森林生态系统中碳和养分的生态循环有了较为深入的详细研究；研究表明，细根生物量只占森林总生物量的5%左右，但其生长量占到森林初级生产力的50%～75%；土壤碳库是森林生态系统碳库的重要组成部分，1 m3森林蓄积量就能固定850 kg的CO2；同时得出，细根生物量通常随树龄增加而增加，在一定时期达到最大值，然后逐渐下降并趋于稳定；土壤含水量和容重则在很大程度上影响细根的垂直分布[6]。森林细根作为土壤碳库的重要来源，已越来越受到碳循环研究者的关注。

祁连山是我国西北地区主要的高大山系之一，发育了我国西北干旱区疏勒河、黑河和石羊河三大内陆河，是各流域维持生态平衡的重要保障，更是内陆河流域绿洲发育的生命源泉。目前，对祁连山区的研究主要集中在保护区水资源可持续利用、植物群落及区系和森林灾害预防等方面，而关于该区森林植被固碳以及细根生物量方面的研究较少。基于以上原因，本研究以祁连山国家级自然保护区中段西水林场3种祁连圆柏、杨树和青海云杉纯林主要乔木植被作为主要研究对象，对3种森林植物的细根生物量、土壤含水量、土壤容重和土壤养分进行试验分析，并在3种植被类型之间进行比较研究，以期为该区植被利用和植被固碳方面的后续研究提供理论依据。

1 研究材料与方法

1.1 研究区概括

研究区位于甘肃省张掖市肃南县祁连山中段寺大隆林区，地理位置为37°25′—39°63′N，99°54′—102°13′E，海拔2 500～3 600 m，属大陆性寒温带半湿润半干旱气候区。该地区年平均气温3.7℃，1月平均气温-13℃，7月平均气温11℃；年均降水量436 mm，降雨集中在5—9月，占全年降水量的89%，年蒸发量1 061.8 mm，年均相对湿度60%，年日照时数1 892.6 h，土壤和植被随地形和气候的差异形成明显的垂直带分布。山地森林—草原植被带分布于海拔2 500～3 300 m，阴坡和半阴坡分布着青海云杉林(Piceacrassifolia)，并伴生有：山生柳(Salixoritrepha)、鬼箭锦鸡儿(Caraganajubata)、金露梅(Potentillafruticosa)、小叶忍冬(Loniceramicrophylla)和银露梅(Potentillaglabra)等灌丛；阳坡和半阳坡为高山草甸，建群种为紫花针茅(Stipapurpurea)、甘青针茅(Stipaprzewalskyi)，并零星分布有杨树(Poplar)、祁连圆柏(Sabinaprzewalskii)疏林，伴生有金露梅、银露梅、高山绣线菊(Spiraeaalpina)、蔷薇(Rosaceae)等灌丛；土壤类型为森林灰褐土。海拔3 300～3 600 m为亚高山灌丛草甸植被带，阴坡和半阴坡分布杜鹃灌丛和山柳灌丛，主要建群种为青海杜鹃(Rhododendronqinghaiense)、山生柳等，灌丛下分布有嵩草(Kobresiamyosuroides)、高山龙胆(Gentianaalgida)和藓类等耐低温植物；阳坡、半阳坡分布有嵩草草甸，并伴生有金露梅灌丛；土壤类型为亚高山灌丛草甸土[7]。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置 选取林相良好，具有典型代表性的青海云杉纯林、祁连圆柏纯林和杨树纯林进行调查采样(表1)，调查各采样点内乔木个体数量，并测量其内每棵乔木的胸径。在每种植被类型下随机设置3个样地，样地间隔至少30 m，样地面积均为1 000 m2(20 m×50 m)。在每块典型样地内随机选3个采样点，构成3个重复，调查结果取其平均值。

表1 样地基本信息采集表

1.2.2 野外采样 利用内径为9 cm的土钻采集细根，在青海云杉纯林、祁连圆柏纯林和杨树纯林的各样地内随打钻采样深度均为40 cm，分为0—20，20—40 cm两层、3个重复，依次钻取完整土芯，把每层的样品分别标记装入塑料袋内，然后带回实验室放置在-4℃冰箱内冷藏。采用环刀法，自上而下，按照0—10，10—20，20—30，30—50，50—100 cm分5层取出完整的容重土样；并在每一土层中用铝盒收集适量土壤，用于土壤含水量的测定。同时，在3种植被类型下的每个样地中心设置1个长1 m、宽0.5 m、深0.5 m的土壤剖面，分5层取样，在室温下自然风干，挑拣植物残体、石块等杂物，进行土壤含水量、容重和土壤有机碳含量的测定。

1.2.3 室内分析及计算 把土芯从塑料袋取出，分别放入盆中用自来水浸泡2 h，在0.9 mm孔径的土壤筛内流水冲洗，除去根系粘连的土壤。过40目筛，得到3种植物类型各层的根系样品。将洗净的根系编号，挑出直径≤2 mm的细根，并根据细根的表皮颜色、弹性、弯折角度和表皮与中柱分离程度的难易，区分活细根和死细根[8]。细根阴干，称量，记为鲜质量；之后75℃烘干至恒量，称量，记为干质量。采用重铬酸钾容量法—外加热法测定土壤有机碳含量；烘干法测定土壤容重(g/cm3)和土壤含水量(%)[9]。

(1)

(2)

式中：Wt——土壤含水量；G——铝盒重；X——湿土样重；T——干土样重。

(3)

式中：S——土壤容重；Vw——环刀重；Tw——干土样重；Vb——环刀体积。

1.3 数据处理

所有数据均利用DPS软件进行分析，并采用最小显著差异法(LSD)比较不同数据组间的差异，用Pearson相关系数评价不同因子间的相关关系。

2 结果与分析

2.1 3种植被类型的细根生物量特征

2.1.1 细根生物量的组成 由表2可以看出，3种林分0—40 cm土层的细根(活细根和死细根)生物量大小依次是B杨>B杉>B柏。0—20 cm土层中，杨树纯林细根总生物量为0.005 536 g/cm2，是青海云杉细根生物量0.000 036 g/cm2的154倍，是祁连圆柏纯林的308倍，表现为杨树林分和青海云杉林分显著高于祁连圆柏林分；20—40 cm土层杨树细根生物量为0.004 054 g/cm2，是青海云杉林分生物量的3倍，祁连圆柏纯林的338倍，这可能与杨树林的人工管护以及林龄有关。0—20 cm土层的活细根生物量所占比例大小为：B杨>B杉>B柏，其中杨树林分显著高于青海云杉林分和祁连圆柏林分；20—40 cm土层也表现为：B杨>B杉>B柏。此外，3种林分20—40 cm土层的细根生物量均大于0—20 cm，说明3种乔木植被在20—40 cm土层根系较0—20 cm更为发达。与生物量不同，在0—40 cm土层中3种植被类型细根(活细根和死细根)含水量大小均表现为：W柏>W杨>W杉，0—20 cm土层中，祁连圆柏林分和杨树林分样地活细根含水量略高于青海云杉林分，而前两种林分死细根含水量显著高于青海云杉林分。同时可以看出，3种乔木植被0—20 cm土层细根含水量大于20—40 cm，这是因为0—20 cm土层细根量大于20—40 cm细根量所致，说明3种乔木植被均是浅根系植物，也可能与区域的土壤条件有关。

2.1.2 细根生物量的垂直分布 细根生物量的垂直分布主要受立地条件、植被类型等因素的影响。由图1可以看出，3种乔木植被20—40 cm土层的细根(活细根和死细根)生物量略高于0—20 cm土层，其中祁连圆柏林分两个土层的差距甚小。0—20 cm土层表现青海云杉林分显著高于其他两种乔木林分，杨树林分略低于祁连圆柏林分，二者并无显著差异。20—40 cm土层细根生物量所占比例大小为：B杉>B杨>B柏，其中青海云杉林分显著高于其他两种乔木林分，杨树林分又显著高于祁连圆柏林分。结合表2中的活细根比例数据，可以得出3种乔木植被在20—40 cm土层中的活细根生物量比例大于0—20 cm土层，由此推测，该地区20—40 cm土壤中的根系相对发达。此外，可能由于气候和土壤因素的影响，该地区草地植被较为稀少。

表2 细根生物量的组成

注:同一土层同列数据后不同小写字母表示差异显著(p<0.05)。

2.2 3种植被类型土壤含水量和容重的垂直分布

由图2可以看出，0—10 cm土层青海云杉林分含水量远大于杨树林分和祁连圆柏林分，分别达到3.5，11.3倍。就青海云杉林分而言，0—10 cm土层含水量达到最大，为198.18%，随后10—100 cm土层的含水量维持在70%～80%，变化浮动较小。杨树林分含水量总体变化不大，0—100 cm土层含水量一直维持在23%～55%，随着土层的加深含水量呈先增后减趋势，在10—20 cm土层达到最大。祁连圆柏林分含水量整体也表现先增后减，在30—50 cm土层达到最大。从总体来看，3种乔木植被0—100 cm土层平均含水量依次是B杉>B柏>B杨，青海云杉根系和祁连圆柏根系土层含水量显著高于杨树林分，说明青海云杉根系和祁连圆柏根系具有较强的持水能力，易于在干旱区生长。

3种乔木植被0—100 cm土层的平均土壤容重大小依次为Sd杨>Sd柏>Sd杉，且3者之间两两差异显著。3种乔木植被除了杨树林分土壤容重基本保持在1.26～1.42 g/cm3左右变化浮动不大之外，其他两种乔木植被均呈现逐渐增加趋势，而且圆柏林分的增加梯度大于青海云杉林分。总体来说，3种植被类型0—100 cm土层的土壤容重均波动不大，说明研究区内植被类型比较单一，地表枯枝落叶物较少，土壤容重在空间上变异不大。

图1 细根生物量的垂直分布

图2 土壤含水量和容重的垂直分布

2.3 3种植被类型土壤养分状况

土壤有机碳含量是土体含碳丰富度的最直接表征，主要来源于动植物、微生物残体和根系分泌物，并且处于不断分解与形成的动态过程，因此，土壤有机碳含量是生态系统在特定条件下的动态平衡值[10]。根据试验数据(表3)，3种乔木植被0—100 cm土层平均有机碳、氮含量大小均依次表现为青海云杉林分>祁连圆柏林分>杨树林分，其中三者有机碳含量均大于各自氮、磷含量，而且3种元素的含量均随着各自土层的加深而降低。就有机碳含量而言，青海云杉林分和祁连圆柏林分平均值分别为68.209 0，67.913 2 g/kg，均大约是杨树林分平均有机碳含量的7.6倍；祁连圆柏林分0—100 cm土层的氮含量为2.475 6～5.203 7 g/kg，大约是杨树林分全氮含量的5～12.9倍，青海云杉林分为3.23～6.24 g/kg，大约是杨树林分全氮含量的8～14.9倍；而3种乔木植被0—100 cm土层的全磷含量基本相差不大，分别是青海云杉林分0.675 3 g/kg、杨树林分0.666 0 g/kg、祁连圆柏林分0.627 1 g/kg。总体来说，青海云杉林分和祁连圆柏林分的碳、氮、磷含量在0—100 cm各土层均高于杨树林分各土层的含量，这说明青海云杉林分和祁连圆柏林分的生长更能够促进区域土壤中碳、氮、磷等营养元素的累积，即更能够促进土壤发育、发挥水土保持作用。

表3 不同土层碳、氮、磷含量 g/kg

3 讨论与结论

3.1 讨 论

植物细根生物量受植被特性、气候条件和土壤条件等因素的影响。对特定区域的特定植物而言，土壤容重和土壤含水量是影响其细根垂直分布的关键因素。细根生物量随土层深度增加而减小，主要是受土壤理化性质和养分含量的影响[10-11]。

苏纪帅等[12]发现，宁夏大罗山4种主要植被类型的总细根生物量和活细根生物量呈极显著正相关，细根生物量与土壤容重呈极显著负相关，同时土壤水分与土壤容重也呈显著负相关关系，活细根和死细根生物量比例与土壤含水量、土壤容重均无相关性，这与本研究的结果是一致的(表4)。不同的是，本研究发现研究区3种乔木类型0—40 cm土层中死细根生物量与土壤水分呈极显著负相关，而与总细根生物量和活细根生物量并无显著相关性，这可能与不同植物类型、不同立地条件有关。通过比较研究还发现，就年内各土层含水量而言，青海云杉林地和祁连圆柏林地在0—100 cm土层平均土壤含水量分别为106.04%，83.99%，而杨树林地仅为33.06%，与杨树林地相比较，青海云杉林地和祁连圆柏林地具有较高的土壤含水量和相对较低的土壤容重，而青海云杉林分和祁连圆柏林分细根生物量却低于杨树林分，这可能是因为本试验中杨树纯林为人工林，林内形成了较好的乔—草植被系统，植物根系得以充分生长发育，也可能与研究区杨树纯林具有较大的郁闭度和林龄有关。

表4 细根生物量、土壤含水量、土壤养分和土壤容重的相关系数

注：*表示p<0.05，**表示p<0.01。

此外，本试验中3种乔木植被的最大细根生物量均出现在20—40 cm土层，与土壤含水量基本保持相同的趋势，也使得20—40 cm土层的活细根比例高于0—20 cm土层，这与前人研究结果类似[13-14]。由此可知，土壤水分和土壤养分对本试验区内3种乔木植被的细根生物量均表现出明显的促进作用，并显著影响其垂直分布特征。

3.2 结 论

根据细根现存生物量推测，青海云杉的固碳能力大约是杨树的1.8倍，是祁连圆柏1.57倍；青海云杉林的土壤持水率分别是杨树林分和祁连圆柏的16，7.9倍左右；而且青海云杉林分和祁连圆柏林分0—100 cm土层的碳、氮含量远大于杨树林分。此外，常学向等[15]研究发现，青海云杉林内大部分降雨以林内雨的形式进入林下并贮存于土壤中，林地土壤中液态水的储量在整个生长季内(除8月份外)均是增加的。青海云杉对土壤条件要求不严。青海云杉喜生在大陆性寒温半湿润或半干早地区，具耐寒耐旱、耐贫瘠的特性，对肥力适应性较强，对土壤酸碱的适应性也较广，而且树形美观，综合比较研究区3种乔木植被，在西北干旱地区更适宜于栽培种植青海云杉树种。

青海云杉林年净固定CO2量9.85 g/hm2，价值2 691.94元/hm2，其中土壤贮存占69.61%，林分贮存占30.39%[16-17]。祁连山现有13.67万hm2青海云杉林，每年可以固定大气CO2134.65万t，价值3.8亿元，还有6.8万hm2宜林荒地，如果全部营造青海云杉林，成林后每年CO2吸收量可以增加到182.59万t，比现在提高70.39%，吸收CO2潜力较大[18]。祁连山是我国西北地区的生态屏障，又是河西地区的水源，而青海云杉又是祁连山自然保护区的唯一建种群，因此，不但要加强对青海云杉的种植栽培技术和森林生物多样性的研究，又要强化科学封山育林力度，杜绝不合理经营和过度采伐。此外，还可大面积营造祁连圆柏和青海云杉混交林，不仅能够提高林地生产力，使森林涵养水源、保持水土、调节河川径流等生态功能得到加强，还能够增加祁连山地区生态系统多样性和稳定性。

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Comparison of Fine Root Biomass of Three Main Arbors in Qilian Mountains

WU Chunrong1, XING Caiping2

(1.InstituteofDesertControlofGansu,Lanzhou730000,China;2.CollegeofForestry,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China)

Using the method of soil core sampling, we analyzed the fine root biomass, soil moisture content, soil bulk density and soil nutrient in 0—40 cm soil layers of the three kinds of main arbor vegetation (Piceacrassifolia,PoplarandSabinaprzewalskii) in the middle west of the Qilian Mountain, and compared the characteristics of the three vegetation types. The results showed that there was a significant positive correlation between total fine root biomass and live fine root biomass of the three arbor vegetations in the study area, while the soil moisture and soil bulk density were also significantly negatively correlated with fine root biomass. Both soil nutrients and soil water all played the positive role in the development of the fine root biomass. The root biomass of three fine vegetation types mainly distributed in the 20—40 cm soil layers, the fine root biomass ofpoplarwas 154 times of thePiceacrassifolia, 308 times ofSabinaprzewalskii. The soil bulk densities of three vegetation types were significantly different with the rank ofSd Yang>Sd Bai>Sd Shan. Soil moisture appeared significantly different in 0—10 cm layers, it was much higher inPiceacrassifoliaforest than those under the other two types of vegetation. In addition, the soil carbon content and nitrogen content of three vegetation types were also significantly different.

arbor vegetation; fine root biomass; soil water content; soil bulk density; soil nutrients

2014-09-09

2014-10-05

中国科学院战略先导科技专项“中西部温带植被区域森林固碳现状、速率、机制和潜力研究”(XDA05050202)

吴春荣(1964—),男,甘肃民勤人,硕士,研究员,主要从事森林生态与荒漠化防治研究。E-mail:wucr_1984@163.com

邢彩萍(1988—),女,甘肃定西人,硕士,研究方向为水土保持与荒漠化防治。E-mail:zwyxcp@163.com

Q945

1005-3409(2015)05-0325-06