低温暴露对大绒鼠和高山姬鼠最大代谢率的影响

朱万龙，王政昆

（云南省高校西南山地生态系统动植物生态适应进化及保护重点实验室，云南 昆明650500）

1 引言

小型哺乳动物应对低温的产热的高低往往用低温诱导条件下的最大代谢率（Maximum metabolic rates，MMR）的大小来表示，动物具有较高的最大代谢率往往可以更有效地抵抗寒冷低温的环境，使得这些小型哺乳动物可以在更为寒冷的栖息环境中维持生存［1］。但是，较高的最大代谢率也会使小型哺乳动物的维持能增加，从而降低生命的耐受力［2］。热中性区的静止代谢率（Resting metabolic rate，RMR）是指动物维持正常生命活动所需的最低的能量消耗水平［3］。RMR是比较动物种间和种内产热水平高低的重要衡量指标，其反映了种间或种内个体的产热水平的高低［4］。在小哺乳动物中，MMR与RMR存在着相关关系［3］，有学者认为该相关关系是内温进化假说的一个关键组成部分［5］。该假说指出，哺乳动物祖先呼吸能力的增加有利于增加其运动能力，并导致其具有较高的RMR水平，最终使得具有较高RMR的动物其MMR也较高，相反，RMR较低的动物其MMR也较低。

当然，MMR与RMR在种内水平上是否相关争论很大。研究表明白足鼠冷诱导MMR与RMR存在相关关系，但考虑季节因素影响时，其相关关系不显著［6］。黄鼠运动诱导MMR和RMR显著相关，但冷诱导MMR和RMR没有相关关系［7］，在爬行动物中也发现二者不存在相关关系［8］。但在两栖动物研究表明二者存在相关关系［9］。如对啮齿动物的研究表明 MMR与RMR显著相关［1］，而对野生哺乳动物的研究表明RMR与MMR没有相关性［10］。因此，MMR与RMR在种间水平上是否相关存在争论。

大绒鼠（Eothenomys miletus）是横断山区的特有类群，为该地区固有种。高山姬鼠（Apodemus chevrieri）是典型的东洋界种类，主要分布在横断山区以及附近地区［11］。本文通过测定了低温暴露对大绒鼠和高山姬鼠的最大代谢率的影响，来比较两种啮齿类动物产热的变化，最终来阐明它们对横断山区的适应对策。

2 研究方法

2.1 材料和方法

实验动物于夏季和冬季大理青光山捕回，动物灭蚤后，带回云南师范大学动物实验房内饲养，动物放置于透明塑料盒内（长260 mm×宽150 mm×高160 m m3），无巢材，单只饲养，自然光照；每日喂以饲料，用塑料瓶供水。实验动物均为成年非繁殖期个体。不同季节大绒鼠和高山姬鼠的RMR在带回实验房4 d内测定。冷驯化实验动物适应一个月后开始，选取冬季动物作为实验对象。驯化温度为5±1°C，光照条件12L∶12D，驯化28 d。0 d和28 d测定RMR和MMR。

2.2 RMR的测定

在室内进行RMR测定，耗氧量的测定采用Kalabukhov－Skvortsov封闭式流体压力呼吸仪进行，具体方法详见 Wang等［12］。

2.3 MMR的测定

冷诱导MMR以低温进行诱导，温度为5℃，具体方法参照Cygan的研究［13］。

2.4 数据处理

采用SPSS16.0软件包进行实验数据的统计。所有实验数据经过正态分布和方差齐性检验，符合参数检验条件。组间同一指标、组内不同指标的差异采用独立样本t检验。结果均以平均值±标准误（Mean±S.E.）表示，P＜0.05为差异显著，P＜0.01为差异极显著。

3 结果分析

3.1 大绒鼠的最大代谢率

大绒鼠对照组冷诱导最大代谢率和冷驯化组冷诱导最大代谢率差异极显著（t＝－6.83，P＜0.01，图1），冷驯化组MMR较对照组增加了11.04%。大绒鼠夏季静止代谢率为3.76±0.07 m L O2／g·h，冬季的最大代谢率为4.46±0.04 m L O2／g·h。大绒鼠对照组MMR是夏季RMR的2.47倍，是冬季RMR的2.09倍，大绒鼠冷驯化组MMR是夏季RMR的2.74倍，是冬季RMR2.31倍。

3.2 高山姬鼠

高山姬鼠对照组冷诱导最大代谢率和冷驯化组冷诱导最大代谢率差异极显著（t＝－11.48，P＜0.01，图2），冷驯化组 MMR较对照组增加了8.78%。高山姬鼠夏季的RMR是4.58±0.09 m L O2／g·h，冬季RMR为5.23±0.01 m L O2／g·h。高山姬鼠对照组 MMR是夏季RMR的2.25倍，是冬季RMR的1.97倍，大绒鼠冷驯化组 MMR是夏季RMR的2.45倍，是冬季RMR的2.14倍。

4 讨论

最大代谢率是指动物在短时间内的能量消耗的最大速率，小型哺乳动物的最大代谢率对其维持正常的生命活动相当重要，具有较高最大代谢率的个体抵抗低温的能力更强［2］。之前的研究表明：低温驯化可提高小型哺乳动物MMR［14］。本实验研究结果表明：两种动物在冷驯化后MMR均有显著增加。大绒鼠冷驯化组MMR较对照组增加了11.04%，高山姬鼠冷驯化组MMR较对照组增加了8.78%。不同类群的MMR存在差异，例如脊尾袋鼠的MMR高于预测值75%，而单孔目动物澳洲针露则显著低于预测值，鸭嘴兽虽低于预测值但并不明显［15］。本实验结果表明：大绒鼠RMR和MMR明显地低于高山姬鼠，本文结果支持内温进化假说［5］。

MMR与RMR的比率称为“呼吸因子范围”（MMR／MR）。之前的研究认为 MMR／MR在哺乳动物中保持恒定，约为6［3］。但也有研究表明 MMR／MR会随着季节的改变而发生变化［16－17］。也有一些MMR／MR的变化因测定MMR的条件不同导致的，如啮齿动物运动和低温的 MMR／MR分别是6.4和5.4［18］；不同类群其MMR／MR也不同，如有袋类、真兽类和单孔类其 MMR／MR分别为8.3、5.1和5.4［15］。此外，也有研究表明MMR／MR随体重的增长而增加［7］。大绒鼠冬季的MMR／MR为2.09，冷驯化28 d后 MMR／MR增加为2.31；高山姬鼠冬季的 MMR／MR为1.97，冷驯化28 d后MMR／MR增加为2.14。通过比较两者啮齿类动物的MMR／MR，发现两种动物的MMR／MR在已经报道的哺乳动物中较低。这可能和其生活的环境有关，即横断山区属于低温度地区，相对高纬度和高原地区，其受到的低温的胁迫较小有关。其较低的MMR／MR水平还有与横断山区的高海拔有关：海拔越高，氧分压越低，低的氧分压会降低动物负载氧的能力，使得大绒鼠和高山姬鼠的MMR较低［19］。同时，大绒鼠的RMR和MMR显著低于高山姬鼠，这可能与它们适应横断山区的对策不同有关。大绒鼠为横断山区的固有种，已经长期生活在该区域，而高山姬鼠起源于古北界，是一种由北向南扩散而来，具备了北方啮齿动物的特征（即代谢率较高）。此外，高山姬鼠的运动能力大于大绒鼠，这也可能是其RMR和MMR高于大绒鼠的原因之一［20］。

大绒鼠和高山姬鼠冷驯化组冷诱导之巅代谢率均显著高于对照组，大绒鼠最大代谢率无论是对照组还是冷驯化组均显著低于高山姬鼠，两种动物冬季的MMR／MR在哺乳动物中较低，冷驯化后，两种动物的MMR／MR均增加。所有的研究结果表明大绒鼠和高山姬鼠MMR的差异可能和它们在面对寒冷时采取了不同的生理对策有关。

［1］Bozinovic F，Rosenmann M.Maximum metabolic rate of rodents：physiology rates and ecological consequences on distributional limits［J］.Functional Ecology，1989，3（2）：173～181.

［2］Lechner A J.The scaling of maximal oxygen consumption and pulmonary dimensions in small mammals［J］.Resp Physiol，1978（34）：29～44.

［3］McNab B K.Food habits，energetics，and the population biology of mammals［J］.Am Nat，1980（116）：106～124.

［4］Heldmaier G，Steinlechner S，Rafael J.Nonshivering thermogenesis and cold resistance during seasonal acclimatization in the Djungarian hamster［J］.Comp Physiol，1982（149）：1～9.

［5］Bartness T J，Elliot J A，Wade B D.Control of torpor and weight patterns by a seasonal timer in Siberian hamster.Am［J］.Physiol，1989（257）：142～149.

［6］Hayes JP.Altitudinal and seasonal effects on aerobic metabolism of deer mice［J］.Comp Physiol，1989（159）：453～459.

［7］Chappell M A，Bachman G C.Aerobic performance in Belding’s ground squirrel（Spermophilus beldingi）：variance，on togeny，and aerobic capacity model of endothermy［J］.Physiol Zool，1995（68）：421～442.

［8］Garland T.Physilogy correlates of locomotory performance in a lizard：An allomeric approach.Am［J］.Physiol，1984（247）：806～815.

［9］Walton B M.Physiology and phylogeny：the evolution of locomo－tor energetics in hylid frogs［J］.Am Nat，1993（141）：26～50.

［10］Koteja P.On the relation between basal and maximum metabolic rate in mammals［J］.Comp Biochem Physiol，1987（87）：205～208.

［11］Zhu W L，Jia T，Lian X，Wang Z K.Evaporative water loss and energy metabolic in two small mammals，voles（Eothenomys miletus）and mice（Apodemus chevrieri）in Hengduan mountains region［J］.Journal of Thermal Biology，2008，33（6）：324～331.

［12］Wang D H，Wang Z W，Wang Z W.Metabolism and thermoregulation in the Mongolian gerbil Merones unguiculatus［J］.Acta Theriol，2000，45（2）：183～192.

［13］Cygan T.Seasonal changes in thermoregulation and maximum metabolism in the yellow－necked field mouse［J］.Acta Theriol，1985（30）：115～130.

［14］Feist D D，Morrison P R.Seasonal changes in metabolic capacity and noreponephrine thermogenesis in the Alaskan red－backed vole：environmental cues and annual differences Comp［J］.Biochem Physiol，1981（69）：697～700.

［15］Hinds D S，Baudinette R V，Mac Millen RE.Maximum metabolism and the aerobic factorial scope of endotherms［J］.Exp Biol，1993（182）：41～56.

［16］Bozinovic F，Novoa F F，Veloso C.Seasonal changes in energy expenditure and digestive tract of Abrothrix andinus（Cricetidae）in the Andes range［J］.Physiol Zool，1990（63）：1216～1231.

［17］Bozinovic F.Scaling of basal and maximal metabolic rate in rodents and the aerobic capacity model for the evolution of endothermy［J］.Physiol Zool，1992（65）：921～932.

［18］Hinds D S，Rice－Warner C N.Maximal metabolism and aerobic capacity in heteromyid and other rodents［J］.Physiol Zool，1992（65）：188～214.

［19］Rosenmann M，Morrison P，Feist D D.Seasonal changes in the metabolic capacity of red－ backed voles［J］.Physiol Zool，1975（48）：303～310.

［20］Zhu W L，Zhang D，Zhang L，Wang Z K.Effects of long－term forced exercise training on body mass，energy metabolism and serum leptin levels in Apodemus chevrieri（Mammalia：Rodentia：Muridae）［J］.Italian Journal of Zoology，2013，80（3）：373～379.