胡枝子属植物研究综述

黄　波

(宽甸满族自治县林业局，辽宁 丹东　118200)



胡枝子属植物研究综述

黄波

(宽甸满族自治县林业局，辽宁 丹东118200)

摘要：胡枝子属植物是重要的荒山荒地造林树种，亦是优良的木质饲料，极具利用价值和开发前景。作者从胡枝子良种选育、栽培技术、应用价值、生态特性等方面综述了当前国内外研究的现状，并对研究前景进行了展望。

关键词：胡枝子属；研究进展；应用价值

胡枝子属(LespedezaMichx.)植物在全世界分布约100余种，我国有60多种，广泛分布于东北、华北、西北及长江流域。胡枝子属植物具有良好的抗贫瘠、抗旱、抗寒和一定的耐酸、碱、盐及重金属等能力[1]，是优等木质饲料和重要的药用植物及蜜源植物，亦是优良的风景园林和薪炭林树种。因此，胡枝子属植物在水土保持、风景园林绿化、荒山荒地造林、薪炭林建设、牧场和矿区植被恢复等方面具有广泛的用途。

1 种质资源保存和育种研究

1.1 分子水平

张吉宇等人对多花胡枝子开花期叶片、干种子及萌发种子三种不同时期材料的总基因组DNA进行提取，获得快速提取高质量基因组DNA的方法，并使用叶片获得的基因组DNA进行RAPD扩增反映体系的优化[2]。另外，有些学者利用RAPD技术和ISSR分子标记技术来研究野生胡枝子居群遗传多样性[3，4]，探讨胡枝子属植物种质资源ISSR反应的适宜体系，筛选多态性高、重复性好的引物，筛选优化出可用于胡枝子属植物ISSR-PCR分析的PCR反应条件[5]。这些研究为进一步开展胡枝子DNA研究，从分子水平上探讨其遗传多样性，加快胡枝子属植物的遗传改良以及种质资源开发利用进程奠定了基础。

1.2 生化水平

胡枝子属植物种子同工酶的研究取得了成功[6]。近几年，以幼叶材料为研究对象，成功揭示了群体遗传多样性的等位酶变化规律[7]；有些学者还从胡枝子野生种子蛋白质角度探讨其遗传多样性，揭示了不同种间以及不同居群间的遗传差异[8]。另外，为了提高胡枝子属植物的抗逆性，杜金友等通过转入某些基因来提高其抗旱性和抗盐能力[9]，任卫波等通过卫星搭载胡枝子种子探索其抗逆性[10]。这些研究为胡枝子属植物遗传改良和种质资源开发利用提供了依据。

2 栽培技术研究

2.1 快繁技术

植物快速繁殖技术在20世纪70年代得到了快速发展。通过离体培养获得小植株并且具有快速繁殖潜力的植物已有100多科、1 000种以上，有的已经发展成为工业化生产的商品，种类也由以观赏植物为主逐渐发展到果树、林木、蔬菜和大田作物。快速繁殖技术通常采用无性繁殖的方法，无性繁殖具有保持树种遗传特性和高效、快速等特点，因此在林业科研和生产中占有极为重要的地位。

目前，对胡枝子快速繁殖方法的研究还比较少，仅在硬枝扦插和组培等方面有少量的研究文献。张月民等对胡枝子的扦插育苗方法进行了研究[11]，刘合刚等对细梗胡枝子的扦插繁殖也做过研究[12]。对胡枝子进行组织培养研究，对于解决胡枝子种子硬实率较高问题、快速获得大量优良遗传性状的苗木是最佳的解决办法，陈佳等人在这方面进行了探讨[13]。胡冬南等人以美丽胡枝子为材料，研究了6-BA、2，4-D、NAA和苗龄等因素对其叶子再生、节段扩繁和试管苗生根的影响，建立了美丽胡枝子无性繁殖高效再生体系[14]。虽然目前对胡枝子快繁技术的研究已有所开展，但技术还很不成熟，繁殖效率也较低，更没有形成成熟的高效快繁技术体系。

2.2 栽培技术

胡枝子既是优良的木质饲料植物，又是良好的水土保持树种。因此，根据培育目的选择栽培技术是胡枝子培育过程中的关键问题。

胡枝子作为饲料植物栽培，提高其生物量是培育的最终目的。孙显涛等人研究了我国华北野生二色胡枝子在不同刈割频度下的根系生长状况及最大地上生物量下的最佳刈割频度，结果表明：随着刈割频度的增大，根数、根质量、根瘤及可溶性糖等指标明显下降；1 a之中刈割3次，每6周刈割1次，其地上生物量最大。由此证实适度的刈割频度有利于二色胡枝子的收获和生长[15]。在牧区人工放牧地、退化草地植被恢复中，如何采取合理的栽培措施提高牧草的生物量受到广泛的关注。有些学者研究探讨了松嫩盐碱化草地2种胡枝子地上生物量的动态变化以及差异比较，并由兴安胡枝子的分枝数量明显大于细叶胡枝子得出，在建立人工草地时，兴安胡枝子栽植密度应小于细叶胡枝子[16]。在人工放牧地植被恢复方面，对提高生物量的栽培技术进行研究，并提出了最适宜的恢复措施和最佳的胡枝子推广种类[17，18]。总之，开展胡枝子地上、地下生物量的研究，对草原初级生产力预测预报、合理利用以及退化草地的恢复改良具有重要的理论和实践意义。

胡枝子是重要的水土保持树种，不仅具有拦蓄地表径流和固土防冲作用[19]，而且具有显著的阻滞地表径流作用，对提高水分入渗、提高表层土壤抗冲性具有显著作用[20]。王延杰等[21]、杨辉等[22]、姜河等[23]利用胡枝子对侵蚀沟进行林业工程治理，缓流挂淤、防治水土流失效果明显，是侵蚀沟治理的最佳树种。同时，胡枝子在小流域治理中能有效防止水土流失、防止风害、改善田间小气候和提高土壤肥力，是小流域治理中发挥经济效益和生态效益最佳的树种之一。另外，胡枝子作为混交林中的伴生树种，也能增强水土保持功能，提高土壤肥力，提高林地生产力，促进林分生长[24]。因此，探索不同立地条件下胡枝子的栽培技术和水土保持林营造技术受到众多学者的广泛研究，在侵蚀劣地胡枝子栽培技术[25]、砂砾化斑块胡枝子栽培技术[26]、胡枝子水土保持林营造技术[27～30]、容器苗育苗技术[31]等方面总结出适合不同防护功能的具体栽培措施和抚育管理方法，筛选出适合水土保持的优良胡枝子种类[32]。这些研究对困难立地植被快速恢复、有效控制水土流失、防风固沙等具有重要参考价值。

3 应用价值

3.1 饲用品质

胡枝子是优良的饲用性灌木，各种营养成分含量较高。叶(开花期)含粗蛋白质13%～17%、粗纤维24%～25%、有机物质消化率55%，茎叶中含Vc200～400 mg·kg-1、β胡萝卜素120 mg·kg-1。氨基酸的含量较为平衡，不同生长期的叶片氨基酸含量均高于沙打旺等牧草。但是，由于一些胡枝子中含单宁，这些低量的单宁与反刍动物干物质消化性有关，其适口性和消化率有所降低，饲料质量相对要差一些[33]。因此，选择低单宁含量的胡枝子品种是牧区改善牧草品质的重要途径之一。研究发现圆叶胡枝子和截叶胡枝子是低单宁含量的胡枝子种，在牧区中已被大量种植。有些研究表明，影响胡枝子单宁含量的主导因素是基因型变异和基因型变异×环境型变异，而单独环境型变异影响微弱[33]。因此，从大范围地理区域选择低单宁含量的胡枝子种是改善牧草品质的重要基础工作。

3.2 药用价值

胡枝子属植物资源丰富，其药用价值已受到广泛关注。多数研究认为，对肾功能的作用、生物碱类成分的进一步分离与活性筛选是其药用价值研究的核心。目前，已在多种胡枝子中发现其含有生物碱、黄酮、萜类、有机酸等化学成分，并且胡枝子在治疗肾功能不全、抗炎、抗早孕和止痛等方面具有良好的应用前景[34]。黑龙江、甘肃等省已开始对本省范围内的胡枝子药用价值、分布及资源利用状况进行研究[35，36]。有些学者对春花胡枝子黄酮类化合物的工业化提取和纯化方法进行了研究[37]。这些研究表明，我国已经对胡枝子药用价值从理论研究开始走向工业化生产的道路。但是如何转化为工业化、规模化生产和开发出安全有效的药物仍是胡枝子药用开发所需攻关的重点。

3.3 菇木价值

胡枝子是栽培食用菌的理想菌材，把胡枝子加工成屑状，其产菇量比纯杂木屑袋栽的增产10%～20%，菇质可与杂木屑栽培的相媲美[38]。而且胡枝子木屑香菇出菇早、产量高、菇形好[39]。

3.4 蜜源价值

胡枝子是一种重要的蜜源资源，因此有学者开始对胡枝子花期管理、蜂群管理进行了探索性研究[40]。但是目前在此方面的研究还比较少，今后应加强胡枝子花期管理、优良蜜源和花粉品种的选育等研究。

3.5 菌株价值

根瘤菌是土壤中广泛分布的重要微生物类群，是固氮效能最高的体系。韦革宏等人选用根瘤菌寄主胡枝子菌株来研究其多样性变异规律，筛选出固氮效能最高的菌株，以供推广应用[41]；另外，有些学者利用多相分类技术对胡枝子共生固氮根瘤菌进行了系统的分类研究。这些研究为根瘤菌的开发利用奠定了基础[42]。

4 生态特性及抗性研究

4.1 种子硬实率

胡枝子属植物种子具有野生豆科植物的共性，硬实率高，一般为70%～80%，种子萌发率低，削弱了其在苗期与杂草的竞争能力[43]。因此，胡枝子在草地建植中进程缓慢，甚至出现严重的缺苗断垄现象，直接影响田间产量，限制其进一步推广应用。许多学者对胡枝子属植物种子硬实率进行了研究，采取了不同的种子处理方法来提高胡枝子种子发芽率。拉旦等人使用不同温度热水浸泡、浓硫酸浸泡和机械破皮等方法来处理美国截叶胡枝子种子，结果表明，用机械破皮结合60℃热水浸泡30 min的方法，对提高美国截叶胡枝子种子发芽率具有非常明显的效果[44]；刘红、许兴友等人也采用类似的方法对美丽胡枝子种子、阴山胡枝子种子进行了处理，结果表明，用浓硫酸处理15～25 min，发芽率达95%以上，100℃热水处理发芽率达到98.2%[45，46]。另外，白春霞等人还探讨了二色胡枝子的硬实种子的发芽率、发芽指数和活力指数与几个关键的酶活性之间的关系[47]。总之，胡枝子种子硬实率制约着胡枝子栽培、应用、推广等各个技术环节。因此，探讨硬实种子的特性，可为种子检验、生产、栽培等提供技术依据。

4.2 入侵研究

引进的非乡土牧草入侵将严重威胁到牧区生态系统的结构和功能，并将引起灾难性的生态和经济损失。截叶胡枝子是一种很容易建立优势群落的入侵种[48]，因此，研究胡枝子的入侵机制是当前研究的热点之一。有研究初步认为其对乡土植物的遮阴抑制可能是其入侵的主要原理，但具体的过程目前还不太清楚[49]。然而，一旦胡枝子入侵并占据了群落的优势，那么对其进行有效控制和管理就非常必要。如果事先没有对经营措施产生的影响进行研究就盲目采取一些防治措施，那么不仅会徒劳无功，而且可能会浪费有限的资源或者会进一步加剧延伸入侵的趋势。因此，在引入胡枝子属物种时，必须研究和探讨合理的经营管理措施，不仅能高效获得饲料或者其他方面的效益，而且还不会使当地的生态系统产生不可恢复的影响。国外已开始对此进行了初步的探索，研究认为采取修枝、除草剂和截干等措施处理胡枝子时，不仅群落的物种丰富度和乡土物种的数量会显著增加，而且胡枝子的枝条密度和覆盖度也会随着割草次数增多而显著增加[48]；另外块状控制火烧和牲畜践踏交互作用也能控制胡枝子的入侵。但是，目前国内对胡枝子入侵还没有开展相关的研究，应引起相关部门和学者的高度关注，否则，会对牧区植被群落造成毁灭性的影响。

4.3 抗性研究

胡枝子属植物具有耐干旱、耐贫瘠、耐寒冷、耐酸、耐刈割、抗病虫等优良性状，是许多贫瘠山地、丘陵山地的主要造林树种。因此，研究胡枝子在干旱、寒冷等逆境条件下的生理生化反应，筛选出适合不同逆境条件下的胡枝子种，对于指导林业生产实践、提高造林成活率、做到适地适树等方面具有重要的意义。杜金友等以胡枝子属中的6个种为研究对象，探讨了干旱胁迫条件下脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白及热稳定蛋白的变化，为胡枝子抗旱选育提供了依据[46]；李杰等对不同海拔生态环境中生长的3种胡枝子属植物叶片解剖结构进行观测，阐明了植物解剖结构特征与环境因子之间的关系，同种胡枝子属植物随海拔高度上升，叶片解剖结构呈规律性变化，趋向于旱生植物的特点，揭示了随海拔高度升高同种植物对环境的适应机制，为进一步开发利用胡枝子属植物提供了依据[50]。目前，有关胡枝子抗旱性机理和不同种源抗旱性差异研究比较少，国内有关学者对其进行了探索，对不同种源二色胡枝子耐旱性差异进行了研究[51]。另外，对不同种源的胡枝子抗寒性进行了评价，结合其越冬率和地上生物量筛选出耐寒性强、生长良好的种源[52，53]。

5 存在的问题及研究前景

目前，国内外对胡枝子属植物的研究还处于起步阶段，可查阅到的文献还比较少，而且高水平的研究也较少。在对胡枝子属植物研究中，主要集中在生物学特性、栽培技术方面，对抗逆性良种选育、遗传学和群体遗传学的研究才刚刚起步，而对其入侵机制、牧草美味性、菌株价值、蜜源价值、菇木价值和药用价值的开发利用等方面还没有成熟的理论和技术体系。因此，这势必会影响到胡枝子育种工作的进一步开展以及新品种在生产中的推广与应用。为此，在胡枝子研究方面，我国今后应重点开展以下几方面的工作。

①在继续引进国外胡枝子属植物、丰富我国胡枝子属遗传资源的同时，加强对我国乡土胡枝子属植物种质资源系统的考察和收集工作，营建胡枝子属植物核心种质资源基因库，为种源区划、优良种源选择、长期合理利用胡枝子属植物遗传资源奠定基础。

②加快对胡枝子属植物药用价值、菌株价值、蜜源价值等优良种类的筛选，并对其定向栽培技术进行研究，从而形成规模化、高产化、专业化的符合不同栽培价值的胡枝子高效培育体系。

③加快培育速生、抗逆性强的优良种或品种，培育优质造林树种。通过对胡枝子生长节律的观察、生物量和营养成分的测定，筛选出优质饲用丰产型胡枝子，并探索出一条简便易行且低成本的快速繁殖途径。另外，加大对胡枝子属植物的栽培技术研究，通过栽培管理、与经济林间作和刈割时间次数等的研究，总结出饲用型胡枝子优质丰产栽培技术，为胡枝子的推广应用奠定基础。

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The research review ofLespedeza

HUANG Bo

(Forestry Bureau of Kuandian Manchu Autonomous County, Dandong 118200, China)

Abstract:TheLespedezawhich has usage value and development prospect was the main plantation forest species of barren mountain and land and good ligneous fodder. The research condition of domestic and abroad was reviewed by selection and breeding, cultivation technology, application value and ecological characteristic. Furthermore, the research prospect was outlooked.

Keywords:Lespedeza; research progress; application value

作者简介：黄波(1970-)，男，辽宁宽甸人，高工，主要从事森林经营管理工作.

收稿日期：2014-12-05

文章编号：1005-7129(2015)02-0041-05

中图分类号：S793

文献标识码：A

DOI:10.16115/j.cnki.issn.1005-7129.2015.02.0011