家猪染色体研究进展及其在猪育种中的应用

李志惠，李 德

(贵州省畜牧兽医学校，贵州 贵阳 550018)

自1990年以来，家猪遗传基因图谱(包括物理图谱和遗传连锁图谱)的科研工作发展迅速，应用原位杂交、体细胞杂交等分子生物学技术将数以百计的遗传标记定位到染色体上，尤其是近年来发展的染色体涂染技术，对家猪染色体的认识和对染色体重组和畸变的研究提高到分子水平。我国对家猪染色体研究报道很多，本文主要从家猪的染色体核型、染色体高分辨显带、染色体C带、染色体Ag-NORs带、染色体核型及带型在家猪育种中的应用几个方面进行阐述。

1 家猪染色体研究现状

1.1 家猪染色体核型研究 国内家猪染色体核型的研究始于1976年，到目前为止，我国对引进猪种(如长白猪、杜洛克和汉普夏等)、国内猪种(如高坡猪、久仰香猪、贵州香猪、滇陆新品系猪和巴马小型猪等)进行了研究，分别报道家猪染色体核型、C带、G带及高分辨G带模式图、Ag-NORs带和R带，表明引进猪种、国内猪种及杂种猪间有一定差异。见表1。

表1 不同猪种染色体核型

1.2 家猪染色体高分辨显带研究 家猪起源是由野猪进化而来，在不同时期、不同地区、不同条件下或在同一时期、不同地区、不同条件下选育形成的家猪不同品种之间存在遗传上的差别会在染色体上表现出来，通过对染色体进行显带处理，不同品种间的差异会通过带纹显现，而随染色体显带带纹的增加，差异程度会相应加大。家猪高分辨显带更能把染色体上的深染区域与浅染区域区分开。丹麦Hansen［6］对家猪染色体Q带、G带、R带进行了比较分析。国内陈文元［7］首次报道了我国4个家猪品种的G带带型模式图。

随家猪基因组计划和基因定位的需要，国内外进行了对家猪染色体高分辨显带的研究，Renne M［8］获得了近400条带的高分辨 R 带;王喜忠等［9］获得了内江猪、藏猪、姜曲海猪、梅花猪、滇南小耳猪、二花脸猪、东北民猪等高分辨G带，带数达444条;于汝梁等［10］发表了420条带和503条带的G带模式图;夏金星等［11］绘制了家猪高分辨G带染色体577条带纹模式图;曹阳等［12］获得了松辽黑猪G-带带型与其他家猪相比没有明显差异。

1.3 家猪染色体C带研究 Hansen［13］首次成功地把C带染色体应用于家猪染色体的研究。随后曾养志等［14］对家猪C带从不同角度进行探讨，发现家猪的C带同其它哺乳动物一样，也表现出多态性。从而为染色体物质结构及呈现多态性的进一步研究奠定了基础。国内外对有关家猪染色体C带的主要研究内容有以下几个方面。

1.3.1 染色体C带分带技术:张玄兵［15］对生物染色体显带技术的研究与应用进行了探讨。

1.3.2 染色体C带与猪品种差异:徐银学等［16］对家猪不同品种间杂交组合间同源染色体C带多态性进行了研究，表明不同品种间C带长度、面积和异染色质的量的多态性方面存在显著差异，具有品种或群体特征。周全等［17］对家猪染色体C带带纹量化记述法的探讨，首次提出用C带带纹量化法进行数量化处理，更便于对染色体的分析和计算机处理。徐银学等［16］对家猪染色体C带(C-band of chromosomes)的定量分析进行了研究，分析了二花脸、大约克纯种猪染色体C带的长度、面积和异染色质的量之间的差异，表明染色体C带可以作为区分品种之间差异的重要依据。

1.3.3 家猪染色体C带多态性及品种、个体间差异研究:表现在同源染色体间C带大小的差异，王晓飞等［18］C带分布位置在两品种间是一致的，C带的大小在同一个体的同源染色体间有差别，这种差别在不同细胞中是稳定的，在不同个体间是有差异的;不同对染色体间C带大小的差异和同一对染色体间C带大小在不同品种和个体间的差异。陈文元等［19］曾对家猪的C带多态性进行研究，发现其广泛存在于品种间和品种内。C带大小从亲代到子代具有稳定的遗传性即按孟德尔遗传方式。保证个体内不同细胞及不同生长时期C带变体大小的相对稳定性是染色体具有多态性及遗传性的前提。染色体C带是反映着丝粒区的结构性异染色质，它的多态性是遗传物质多态性。

1.3.4 家猪染色体C带多态性与生产性能的相关性研究:那森等［20］对猪染色体杂合性能与生产性能的相关性研究，探索了其对生产性能的相关性。家猪染色体C带研究是系统学和进化学研究中广泛应用的有效技术。染色体C带多态性可作为猪杂交育种标识，用以对猪进行群体考核，因此对猪的选种、杂种优势和配合力预测有一定实用价值。

1.4 家猪染色体Ag-NORs带研究 银染技术是专门用来研究核仁组成区(NORs)中18S+28SrRNA基因的功能与转录性的。家猪Ag-NORs位于8号和10号染色体的次缢痕区，通常每个细胞显示的Ag-NORs数目变动在1～4之间，属孟德尔方式遗传，呈等显性。

Ag-NORs的分布频率具有品种特征，其多态性能反映品种的起源与进化［21］。黑河猪为华北型和华中型之间的过渡型品种，王勇强等［22］认为其Ag-NOR的研究结果(均数为2.21±0.35个)居欧亚野猪之间。徐珊等［23］通过对7头二花脸猪的研究，认为在Ag-NORs的分布特征上与次缢痕一样具有显著的多态性，王子淑［21］通过对7种家猪的研究，认为8号染色体多态性在品种内也很明显。

2 染色体核型及带型在家畜育种中的应用

研究猪染色体对猪遗传改良等方面具有一定实用价值。染色体是遗传物质的载体，具有贮存和传递DNA、控制基因活动和调节基因重组的作用，不同物种在一定的进化时期内，其染色体数目及形态保持相对恒定。染色体核型及带型研究在家畜育种中的应用主要有以下几个方面。

2.1 猪染色体带型分析包括C分带、G分带、Q分带、R分带、Ag-NORs分带、高分辨显带和基因定位研究，主要是搞清猪的遗传组成和猪的基因分布与位置，为猪的杂交育种、起源进化提供理论基础。其中G分带、Q分带和R分带在各种不同品种中比较稳定，可对染色体进行区域划分和对猪基因定位提供依据;而C带、Ag-NORs带在不同品种甚至在不同个体之间差异较大，可作为研究猪杂交育种与猪起源进化的1个指标。

2.2 C分带可以显示异染色质位置，C分带染色程度和大小在不同品种、不同个体猪之间均有较大变化，即C带多态性。C带多态性集中在13～18号染色体上，并且按照孟德尔遗传规律遗传。因此，C分带多态性可以作为猪杂交育种标识，用以对猪进行群体考察，它对于猪的选种和配合力预测都有一定实用价值。染色体核型与带型不仅能反映1个品种或类群的种质特性，将其与生产性能相联系，还有利于经济性状的开发利用与育种工作的进行。

2.3 研究发现，细胞在有丝分裂过程中，着丝粒及其附近的结构性异染色质的量是恒定的，中期染色体C带大小不因染色体的长度变化而变化，在个体内细胞间同一染色体的C带大小具高度可重复性;同一个体不同时期的C带大小具有相似性，从而说明家猪染色体的C带作为遗传标记是可行的［16］。

2.4 陈宏等［24］研究了秦川牛Y染色体多态性与精液品质、体尺及外貌特征之间的关系，结果表明它们之间不存在一定的相关关系。利用家猪染色体核型参数与生产性能相关性研究报道很少，那森等［20］对家猪研究发现条比值增大，其瘦肉率提高，杂合度增大，与骨重呈显著正相关(P＜0.01)，与失水率、眼肌纤维细度无确定相关。

2.5 柳万生等［25］研究表明，埋植组成素和饲喂增瘦剂的育肥猪Ag-NORs染色体联合偏低，类似于人类的研究结果。说明这两种药物可能会降低rRNA基因的活性。因此，家猪的Ag-NORs染色体联合有可能作为环境监测的1个指标，用于某些诱变剂、饲料添加剂、兽药等的副作用分析之中。

2.6 通过对猪品种银染均数及8号染色体银染阳性的平均染色体频率的统计，及对日增重与瘦肉率测定，统计表明，银染与其育肥育性能之间呈显著负相关，特别是个体Ag-NORs均数，8号染色体Ag-NORs+染色核型频率与日增重相关的程度，比迄今为止用于猪选种的任何一个生化遗传标记性状都要高，由此可见，Ag-NORs可能作为1项选种指标，用于猪肥育性能的选择［25］。张周平等［26］在 Ag-NORs与猪的毛色育种中表明，猪的Ag-NORs与毛色之间具有密切关系。

3 结语

染色体核型、带型的研究对了解家猪的起源和进化历程，了解家猪的品种、类群的细胞学水平差异，为品种鉴定、品系的建立、育种方案制定、预测杂交优势和遗传疾病具有重要意义，也是基因定位与基因图谱研究的基础工作。

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