药用植物对气候变化响应研究进展

孙 萌， 张子龙

(北京中医药大学 中药学院，北京 100102)

药用植物对气候变化响应研究进展

孙 萌， 张子龙

(北京中医药大学 中药学院，北京 100102)

全球气候变化问题日益突出，其对药用植物的生长发育也产生了巨大影响，因此，药用植物对气候变化响应的研究越来越受到人们的重视。总结了药用植物生长、光合作用及有效成分积累等对CO2浓度升高、增温、干旱、臭氧胁迫、紫外线辐射增强以及氮沉降等气候变化现象的响应，并对今后的研究方向和研究重点给出建议。

药用植物；气候变化；有效成分；响应

近年来，全球气候变化问题越来越引起人们的关注。气候变化导致极端气候事件频发，温室效应增强，冰川和积雪融化加速，海平面上升，生物多样性受到威胁，加剧疾病传播，威胁社会经济发展和人民群众身体健康。

药用植物作为人类预防、治疗疾病原料的重要来源，在人类与疾病的抗争中发挥着巨大的作用。其生长发育及体内的水分、光合、呼吸和物质代谢等生理过程都与气候变化密切相关。而且全球气候变化所引起的中药材质量变化已经开始显现，如因为独一味产地生境退化和干旱化导致资源急剧衰退种群更新难以为继，在2010版药典中，将独一味药用部位由2005版药典的“全株”改为“地上部分”[1]。因此，药用植物对气候变化响应的研究更应引起人们的重视。本文就药用植物对CO2浓度升高、增温、干旱、臭氧胁迫、紫外线辐射增强以及氮沉降等主要气候变化现象响应的研究进展进行综述，以期为今后进一步开展相关研究工作，制定科学合理的药用植物栽培措施，有效应对全球气候变化奠定基础并提供重要参考。

1 药用植物对CO2浓度升高的响应

据IPCC第4次评估报告《气候变化2007》，全球CO2浓度从工业革命前的280 ppm(百万分之一)上升到了2005年379 ppm，预计21世纪末将达到700 ppm左右，因此，CO2浓度升高已成为不争的事实。CO2是光合作用的底物，其浓度增加势必会对药用植物生长、光合作用及有效成分积累产生巨大影响。

1.1 药用植物生长对CO2浓度升高的响应

许多研究表明，CO2浓度的升高会促进植物生长，对植物的形态结构产生一定的影响，如改变植物的冠层结构和根系结构、增加植物根系面积、增加叶片厚度、促进根系分泌物的释放等。马飞[2]等研究发现，肋果沙棘幼苗在高CO2浓度下生长，其株高、基径和总叶数明显增加。而对枸杞的研究发现，速生期植株地径以及新梢加粗的生长速率会随着CO2浓度升高而加快，但生长量没有显著差异；随着CO2浓度升高，株高和新梢加长的生长则呈前期促进、后期缓慢降低的趋势，但差异不显著[3]。由此可见，CO2浓度增加对部分药用植物的生长只是在某一生长发育时期具有促进作用。

1.2 药用植物光合作用对CO2浓度升高的响应

光合作用直接受CO2浓度升高的影响，CO2浓度增加有助于碳素同化速率的增加，提高植物的光合速率。如CO2浓度倍增可显著提高肋果沙棘幼苗的净光合速率和水分利用效率[2]。刘奇峰等[4]通过对4种药用植物光合特性的研究也发现，随CO2浓度增大，玫瑰、枇杷、杜仲、厚朴的光合速率大幅提高。但CO2浓度升高并非对所有药用植物光合能力都有促进作用，如刘汉峰[5]首次发现CO2倍增处理对景天科酸代谢植物(报春石斛)的光合能力产生抑制效应。因此，药用植物光合作用对CO2浓度升高的响应尚待更加深入探讨。

1.3 药用植物有效成分对CO2浓度升高的响应

现代研究表明，许多药用植物的药理作用与其所含的次生代谢物质密切相关。大气中CO2浓度的升高，影响了药用植物的生理代谢过程，势必对药用植物有效成分含量及生物量产生影响。如李秀华等[6]研究发现，CO2浓度升高可以提高短葶飞蓬地上部生物量和有效成分含量以及产量；但潘静[7]的研究表明，长期CO2浓度倍增处理降低了枸杞果实多糖和总糖含量以及牛磺酸、黄酮、类胡萝卜素等有效成分的含量。由此表明，CO2浓度升高对不同种类药用植物有效成分的影响不同。

2 药用植物对增温的响应

人类对化石能源的大量消耗导致CO2等温室气体大量排放，使大气中温室气体浓度增加，温室效应增强，导致全球变暖。近百年(1906年—2005年)全球地表温度升高约0.74 ℃±0.18 ℃，近50年的变暖率几乎是近百年的2倍[8]。全球气候持续变暖直接或间接对植物产生不同程度的影响。

2.1 药用植物分布对增温的响应

温度是限制物种分布的重要生态因子，过去几十年的气候变化已对物种分布和丰富度产生了极大影响。吴建国[9]模拟分析了气候变化对肉苁蓉、沙打旺、密枝喀什菊、四合木、伊贝母、新疆贝母和松叶猪毛菜等濒危植物分布范围的影响，发现这些植物适宜分布范围在气候变化的影响下缩小，到2081年—2100年时段缩小80%以上；且随着平均气温的升高，不同的植物，其分布变化趋势不同。因此，增温对药用植物分布的影响应受到人们的足够重视。

2.2 药用植物生长对增温的响应

温度是植物生命活动的重要生存因子之一，对植物生长发育影响很大。适宜的温度是促进种子萌发的重要因素，王非等[10]研究表明，2种白头翁种子的萌发率和发芽势均随着温度的升高而明显增高，白头翁种子较适宜的发芽温度为25～30 ℃。而温度持续升高会对药用植物带来伤害，如研究发现，28 ℃和40 ℃温度胁迫下，银杏形态没有变化，44 ℃高温胁迫下，银杏开始轻度萎蔫[11]。药用植物生长都有其最高温度，长时间超过其最高温度会引起植株死亡。

2.3 药用植物生理生化特性对增温的响应

药用植物的生长需要适宜的温度，增温会对药用植物产生不同程度的胁迫，药用植物为了抵御这种胁迫，其生理代谢过程会发生一系列变化。如研究发现，在高温胁迫下，大蒜体内SOD活性、POD活性、脯氨酸含量和MDA呈现上升趋势[12]；银杏叶的可溶性蛋白质和游离氨基酸对变温胁迫较敏感，对前期升温过程中的渗透调节起到较为重要的作用，而可溶性糖和脯氨酸对变温的敏感性较差，但对后期高温的渗透调节起到主要作用[13]。

针对高温对药用植物的胁迫，人们也在进行对药用植物保护的研究。许多研究表明，AM真菌能直接或间接影响药用植物的次生代谢过程，使药用植物次生代谢产物发生变化[14]。如张雯等[15]研究发现，高温胁迫下接种 AM 真菌，有利于提高苍术根系侵染率、促进苍术地下部分生物量的积累，并影响苍术根茎挥发油总数和主要组分的量。此外还有研究发现，通过外源Ca2+处理，半夏抗热能力显著提高，倒苗时间推迟，生长期延长，产量提高[16]。

2.4 药用植物对高温与干旱复合胁迫的响应

水分和温度是两个对药用植物生长影响较为突出的环境因子，二者常同时作用于植物，因此，研究药用植物对气候变化响应要同时考虑水分和温度的协同作用。邵维等[17]研究了高温干旱复合胁迫对刺槐幼苗的影响，发现干旱抑制刺槐幼苗生长，而短期高温则对其生长具有一定促进作用，表明高温、干旱对植物生长影响存在一定的拮抗作用。陈雷等[18]研究温度与干旱胁迫对银杏叶黄酮类化合物含量的影响发现，银杏叶黄酮类成分含量随着胁迫时间的推移而降低，在胁迫前期，干旱是主要因素，而到胁迫后期，温度因子占主导作用。因此，今后更应重视复合胁迫的研究。

3 药用植物对干旱胁迫的响应

气候变化导致灾害性气候事件频发，全球降雨分布、频率及强度发生显著变化，各地生态系统平衡以及水资源分布也受到了严重的影响，植物对水分的变化产生不同的响应，其中最显著的是对干旱胁迫的响应。

3.1 药用植物生长对干旱胁迫的响应

对药用植物产生伤害的干旱环境称为干旱胁迫(drought stress)。干旱胁迫下，冬凌草种子萌发、幼苗生长受到不同程度的抑制[19]；生长量是植物对干旱胁迫的综合反应，也是评估干旱胁迫程度和植物抗旱能力的可靠指标。研究发现，在各生长期或全生长期进行重度干旱胁迫(土壤含水量6.5%)均可导致茅苍术根茎生长量及存活率显著下降，其中在营养生长期及全生长期进行重度干旱胁迫对根茎生长量及存活率的影响最大[20]。药用植物为了抵御干旱胁迫自身也会发生一些变化。如干旱胁迫下甘草植株能通过调整自身生长和生物量分配，加大根冠比，提高吸水和保水能力，同时甘草根叶通过迅速积累可溶性糖和游离脯氨酸，提高渗透调节能力，从而有效抵御干旱逆境，维持植株正常生长[21]。

为探寻缓解干旱胁迫对药用植物影响的方法措施，人们也做了大量研究。刘海英等[22]研究表明，适宜体积分数(0.050 mmol/L)的亚精胺(Spd)能显著提高干旱胁迫下决明种子的萌发能力，通过调节保护酶活性来有效减缓干旱胁迫对决明幼苗的伤害，提高决明种子及幼苗的耐旱能力。杨娟娟等[23]研究也发现，干旱抑制菘蓝生长，但适量钾肥可以通过影响菘蓝植株抗氧化酶活性和渗透调节物质含量等方式达到缓解干旱胁迫目的。

3.2 药用植物生理生化特性对干旱胁迫的响应

干旱胁迫下，药用植物为了适应干旱逆境，其生理代谢会发生一些变化。适度干旱胁迫下，甘草自身通过抗氧化酶类(SOD、CAT、POD和APX)活性提高及时清除活性氧，减轻膜损伤；重度胁迫下，上述活性氧代谢平衡破坏，活性氧积累，膜脂过氧化加剧[24]。植物在土壤干旱条件下PAL活性会得到激发，陈雷等[18]研究发现，正常温度(15～25 ℃)条件下，银杏叶PAL活性在重度干旱处理下最高。分析干旱胁迫下药用植物生理生化特性的变化，有助于揭示药用植物对干旱胁迫响应的机理，今后应深入研究。

3.3 药用植物有效成分对干旱胁迫的响应

有效成分高低直接决定着药用植物的品质，研究发现适度的干旱胁迫有利于增加药用植物有效成分。如轻度的干旱胁迫能显著提高丹参地上和地下生物量，促进丹参酮的合成和积累[25]；中度水分胁迫能促进菘蓝根部靛玉红含量积累[26]；柴胡在中度水分胁迫下柴胡皂苷a和b的含量上升[27]。其原因可能是干旱胁迫影响了药用植物的初生代谢，并对次生代谢途径中关键酶的活性与表达量产生影响，进而调控次生代谢物的生成量。

3.4 药用植物对干旱胁迫的应答机制

研究发现，药用植物是通过利用ABA信号转导途径和分泌渗透物质来应答干旱胁迫， 减少胁迫所带来的危害，干旱胁迫下，ABA通过调控药用植物气孔关闭减少水分散失，通过调控关键酶基因表达增加次生代谢产物分泌量。大麻在开花期添加ABA时，会促进2-C-甲基-D-赤藓糖醇-4-磷酸(MEP)途径中产物四氢大麻酚和维生素E的合成[28]。目前对ABA参与的信号通路中其他信号分子如乙烯、水杨酸等之间的关系以及它们在信号通路中的作用还不清楚，还需要深入研究。

4 药用植物对臭氧胁迫的响应

臭氧是氧气(O2)的同素异形体，具有强氧化作用。近年来，由于光化学反应的臭氧前体增加，全球植物受对流层臭氧(O3)胁迫的程度越来越严重。臭氧胁迫引发植物的各种防御保护机制，刺激抗氧化系统，影响膜系统，改变其体内碳和矿质养分的吸收并引起它们的重新分配，诱导其基因表达的深层变化。

4.1 药用植物生长对臭氧胁迫的响应

通常在高浓度臭氧胁迫下，植物叶片会出现一些可见的伤害症状，如叶片失水失色、出现斑点以及叶脉扭曲等。银杏在高浓度O3(80 nmol/mol)下熏蒸90 d时，叶片会出现轻微的褐色斑块[29]。其原因可能是在高浓度O3条件下，细胞膜破损而细胞液漏入到细胞的间隙。

4.2 药用植物光合作用对臭氧胁迫的响应

大量研究表明，高浓度O3一般会降低植物的光合作用。如高浓度O3处理使银杏叶片净光合速率下降，银杏叶片中的可溶性蛋白质与淀粉含量下降，最终导致生长缓慢[30]。这可能是由于O3进入银杏叶片组织后，银杏体内细胞膜脂质过氧化作用增强，细胞膜伤害加重，导致光合膜系统的损伤和破坏。也有研究认为O3胁迫下植物光合作用降低与叶绿体合成受阻、叶片气孔闭合有关。李迎春等[31]研究发现，高浓度O3会造成毛竹叶片光合色素降解或合成受阻，发生气孔限制或非气孔限制，使水分利用效率明显下降，而蒸腾速率明显提高，对毛竹的光合作用产生严重的负面影响。

4.3 药用植物有效成分对臭氧胁迫的响应

大多数研究认为，O3胁迫会使植物生物量降低，主要是O3直接作用于植物叶片导致叶片的损伤，而叶片是植物进行光合作用的主要场所，光合速率下调必然导致植物的生长受到抑制。而徐仰仓等[32]研究发现，臭氧能提高药用植物抗氧化物质的含量。而这些抗氧化物质如黄酮、多酚、维生素E和维生素C恰好是某些药材的中药有效成分，在药材、保健食品、人类健康等方面起着很重要的作用。这表明臭氧可以用来增加药材的抗氧化物质含量，提高相关药材的品质。

5 药用植物对紫外辐射增强的响应

过去数十年内，人类向大气中排放了大量的氯氟烃等化学物质，导致臭氧含量降低，臭氧层变薄，导致紫外线B(UV-B，280～320 nm)辐射增强。增强UV-B辐射将直接或间接导致植物形态结构、生理代谢、遗传特性、生长周期和生态结构等方面发生变化。

5.1 药用植物生长对紫外辐射增强的响应

洪森荣[33]等的研究表明，1 kJ·m2的UV-B辐射可以促进黄独微型块茎的提早萌发和试管苗生长，而高剂量的辐射则对其萌发和试管苗生长产生抑制作用。方媛等[34]研究发现，光果甘草和乌拉尔甘草2种甘草种子的最终发芽率、发芽势及发芽指数在UV-B辐射增强下没有显著变化。上述研究结果的差异可能是因为研究对象和试验处理浓度不同造成的，其具体机制还需深入研究。

多数研究表明UV-B辐射增强能够降低植物的生物产量。增强UV-B 辐射使2种甘草种子萌发初期的胚根干鲜重和下胚轴干鲜重都降低，2种甘草幼苗根长和下胚轴长度缩短的结果印证了这一点[34]。

5.2 药用植物光合作用对紫外辐射增强的响应

低强度UV-B辐射下，凤仙花叶片通过增加叶绿素含量，增加电子库容量以及增强热耗散能力，提高光合效率，以抵御胁迫反应[35]；其他药用植物如胡椒薄荷处于轻度UV-B辐射胁迫时，光合能力虽然在一定程度上有所降低，但是可以通过较强的热耗散来保护光合机构[36]。可见在UV-B辐射增强的情况下，药用植物可以通过自身的调节，以适应环境的不断变化。

5.3 药用植物有效成分对紫外辐射增强的响应

UV-B辐射会对药用植物次生代谢及其有效成分的积累产生影响，如影响酚类、黄酮类、萜类及挥发油、生物碱等次生代谢产物的合成与积累，从而间接影响到药材的质量。Wei Ning等[37]研究发现，采摘新鲜的忍冬花蕾，经过UV-B辐射处理后，3种异绿原酸成分显著增加，抗氧化能力也显著增加。药典中黄连以次生代谢产物小檗碱的含量作为其质量评价的标准，黄连在低强度UV-B辐射时，通过增强光合作用及PPP途径，能提供较多的次生代谢物前体物及次生代谢物所必需的NADPH，进而小檗碱的含量也相应提高，而高强度辐射时会降低小檗碱含量[38]。吴能表等[39]研究发现，轻度UV-B胁迫降低了薄荷油中薄荷醇、薄荷酮、胡薄荷酮的质量分数，而重度UV-B胁迫增加了薄荷油中3种物质的质量分数。与之前UV-B辐射对黄连有效成分的影响正好相反。紫外辐射对药用植物有效成分的影响因有效成分种类的不同而表现出差异，具体的作用机制还需继续深入研究。

6 药用植物对氮沉降的响应

含氮化合物从大气中移除并降落到地表的过程称为大气氮沉降(N deposition)。自工业革命以来，由于化石燃料大量燃烧、含氮化肥生产使用及畜牧业经营等人类活动向大气中排放了大量的氮化物，使得氮化物含量在大气中迅速增加，并向陆地和水域生态系统沉降。氮沉降影响的研究目前主要集中在对生态环境、森林群落、森林土壤、植物的形态和光合特性等方面，针对药用植物的研究报道很少。

6.1 药用植物生长对氮沉降的响应

模拟氮沉降使土壤可利用性氮增加，施入的氮被植物吸收利用后，在一定程度上促进植物生长。如研究发现，模拟氮沉降显著提高了油松幼苗生物量和幼苗生长速率[40]；高浓度和中浓度的氮沉降对温郁金叶丛期叶面积的形成具有促进作用[41]。

6.2 药用植物光合作用对氮沉降的响应

氮与植物光合作用有密切关系，王强等[42]研究发现，氮沉降提高了乌药幼苗的光合能力，可能原因是氮沉降使乌药幼苗叶片氮含量增加，引起Rubisco和与光合作用相关的氮组分增加，提高了叶肉细胞CO2固定能力。适量氮沉降可以提高组织叶绿素含量，增加净光合速率，但过量氮沉降则会产生相反的效应。如研究发现，香樟叶片的叶绿素含量随着氮沉降量的增加而增加，适量的氮沉降对香樟的生长具有促进作用，而过量的氮沉降会降低其净光合速率，从而对其生长产生抑制作用[43]。

6.3 药用植物对氮沉降和增温复合胁迫的响应

温度和氮素对于植物的生长来说均具有重要而复杂的作用。石连旋等[44]研究发现，施氮能明显改变芦苇的外部形态，增大植株高度、增加植株节数、增多植株叶片数量、增大叶片宽度，而增温削弱了施氮处理的作用效果，增温施氮同时处理下，保卫细胞长度增加，使水分蒸腾加快，不利于水分的保持，限制了芦苇的生长。由此表明，探讨氮沉降对药用植物的影响时也需加强氮沉降同其他因子复合效应的研究。

7 展望

全球气候变化已成为不可改变的事实，目前的一些研究结果为预测药用植物未来的变化趋势提供了许多重要依据。但药用植物种类繁多，且目前的研究还不深入，很多药用植物对气候变化响应的研究还未涉及。今后应进一步加强以下方面的研究：1)加强大宗药用植物与濒危药用植物对气候变化响应的研究，以完善现有栽培技术，增强对气候变化的适应；2)当前的研究多限于考虑单因素作用，应加强两个因素或多个因素复合胁迫的研究，如CO2浓度升高与高温复合胁迫、臭氧胁迫与氮沉降复合胁迫对药用植物的影响，以便更能接近实际状况；3)目前的研究多限于影响结果，对所涉及机理的研究还不甚明确。而且不同药用植物对同一气候变化现象响应的研究结果不一致，这可能是不同药用植物对气候变化响应的机制不同，应加强细胞、分子水平上的研究以阐明其作用机理。

总之，鉴于全球气候变化不可逆转的总体趋势，及其对药用植物生长发育的巨大影响，药用植物对全球气候变化响应的研究应引起更多不同领域科学工作者的共同关注，相关研究应受到更多的重视，今后尤其要注重加强不同领域之间的合作研究。这不仅对于揭示药用植物响应气候变化的普遍规律，提出生产上切实可行的应对措施具有重要的理论意义和应用前景，而且对于预测气候变化背景下药用植物有效成分的变化趋势，保障人类用药安全具有重要的现实意义。

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Research progress in medicinal plants response to climate change

SUN Meng, ZHANG Zi-long

(School of Chinese Materia Medica, Beijing University of Chinese Medicine, Beijing 100102, China)

Global climate change is a growing problem, it also affects the growth and development of medicinal plants largely, and people pay more and more attention to the research of medicinal plants response to climate change. This paper summarized the response of growth of medicinal plants, photosynthesis, effective components etc to climate change phenomenon which can be included elevated CO2, temperature rises, drought, ozone stress, UV-B radiation and N deposition, and gived suggestions for direction and emphasis of the future research.

medicinal plant; climate change; effective component; response

2014-11-17；

2014-12-08

国家自然科学基金项目(81102751)

孙 萌，硕士研究生，主要从事中药资源生态方向研究，E-mail:meng.119@163.com；

张子龙，博士，副研究员，主要从事中药资源与生态、中药材规范化生产与质量控制方面研究，E-mail:zhangzilong76@163.com。

S759.82

A

2095-1736(2015)05-0084-05

doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2015.05.084