硫素营养与植物病害关系研究进展

王　梅，尹显慧，龙友华，田雪莲，朱流红

(贵州大学 作物保护研究所，贵州山地农业病虫害重点实验室，贵州　贵阳　550025)



硫素营养与植物病害关系研究进展

王梅，尹显慧*，龙友华，田雪莲，朱流红

(贵州大学 作物保护研究所，贵州山地农业病虫害重点实验室，贵州贵阳550025)

摘要：硫是植物生长发育过程中重要的营养元素之一，是许多生理活性物质的组成成分，参与了植物细胞质膜结构的表达、蛋白质代谢和酶活性调节等重要生理生化过程，以多种方式直接或间接地影响植物的抗病性。本文从硫在植物体内的吸收、同化和再分配，硫素营养对植物生长的影响，进一步阐述硫素对植物抗病性的影响，为硫素营养与植物病害关系的深入研究提供借鉴，以期硫素在控制病害方面发挥更大的作用。

植物病害系统包括病原物、寄主植物和环境因素[1]。因此，通过调控硫素营养这个环境因素可以影响病原物和寄主植物。硫是植物必需的营养元素，在其生长发育过程中有着不可替代的作用。它不仅是氨基酸和蛋白质的组成成分，而且又是许多酶、辅酶和硫胺类等物质的组成成分，可以调节植物的生长发育，参与植物细胞内蛋白质的代谢过程、植物细胞质膜结构与功能的表达，在植物的解毒、防卫和抗逆等过程中也具有重要作用[2，3]。由于在植物体内硫元素含量仅次于氮、磷、钾而高于其它微量元素，所以人们一般将硫元素称作中量元素[4]。硫素营养与植物的生长发育有紧密的联系，而且影响植物的产量和品质，特别是影响植物的抗逆性(如抗盐、抗病虫害等)[5-8]。硫素营养对植物抗病虫害的作用一直被人们忽视，特别是抗病虫害的作用[9]。而近年来，硫素营养与植物抗病虫害的关系，已不断引起人们的重视。

1硫在植物体内的吸收、同化和再分配

硫在植物体内主要有两种形式：有机硫和无机硫。其中有机硫大部分以蛋白质的形式存在，而少量有机硫则以含硫氨基酸的形式存在，其含量和形态较稳定。无机硫大多数是植物的根系以硫酸盐的形式从土壤中吸收的，很少量是地上部分从大气中吸收的二氧化硫，被吸收的二氧化硫形成硫酸根后再进入同化途径。土壤中的硫主要以硫酸根离子的形式存在，植株根系通过逆浓度梯度主动运输将其吸收至细胞内并转移至植株的各个部位，土壤中的有机硫必须转化为硫酸根离子才能被植株吸收利用[10-12]。植物细胞间硫酸盐的运输由质膜上的质子泵ATP酶提供能量，该酶将质子排到细胞外并产生H+/SO42-电化学梯度，硫酸盐运输蛋白在电化学梯度的作用下把质子的向内流动和硫酸根向细胞内的运转偶联起来以完成硫酸盐的跨膜运输[13，14]。植物中含有多种硫酸盐运输蛋白，不同类型运输蛋白对硫酸根的亲和力不同。且植物对硫的吸收和积累速度与植株体内的浓度和外界溶质的浓度有关[15，16]。

硫酸盐同化过程包括硫酸盐的活化、硫酸盐的还原阶段和半胱氨酸合成阶段[17]。硫酸盐进入植物体内细胞后首先由ATP提供能量被ATP-硫酸化酶激活变成腺苷酰硫酸(APS)，但APS在能量上是不稳定的，可以被APS还原酶(APR)和亚硫酸还原酶(SIR)还原为硫化物，它通过半胱氨酸合成酶复合体的催化作用参与半胱氨酸的合成。半胱氨酸合成酶复合体由双组分酶组成，OAS-解硫酶(OAS-TL)可以催化硫化物和O-乙酰氨酸(OAS)生成半胱氨酸，丝氨酸乙酰转移酶(SATase)可以催化乙酰辅酶A对丝氨酸的乙酰化从而生成OAS[18-21]。OAS-解硫酶比SATase多，且只有当SATase处于复合态时，它是最活跃的。当OAS的浓度高时，它会破坏复合物，并限制合成OAS。另外，当硫化物和丝氨酸都比较充足时，丝氨酸空间位阻反馈环可以防止合成过多的丝氨酸[22，23]。

植物对硫的需求受本身合成蛋白数量和质量的控制。因此，不同的植物、同一植物的不同部位及不同的发育期对硫的需求量也各不相同[24-28]。在植株的营养生长期，根系吸收的硫大部分流向正在发育的叶片，因为这些部位是蛋白质合成的主要场所。而在其生殖生长期，硫主要保证子粒的需求，只有在硫素供应充足的情况下才会在叶片中积累。硫供应充足时，根系和叶片细胞中的无机硫、叶片中的谷胱甘肽以及其他部位中的含硫蛋白都是硫素的积累形式。硫在植物体内可以移动，但是这种移动十分有限，所以缺硫症状首先表现在植物的幼嫩器官。硫在植株体内的移动称为再分配，通常再分配过程是以无机硫即硫酸根的形式进行输出，在叶片成熟时，没有合成为有机硫的无机硫通过一定的循环通道进入正在发育的部位被再次利用。但是在硫胁迫严重的情况下，有机硫也可以通过蛋白质水解转化为无机硫输出到幼嫩部位。

2硫素营养对植物生长的影响

土壤中施用硫会导致其pH值降低，pH值降低能够促进土壤中的硫转化、运输与吸收，并提高土壤微量元素的有效性，有利于植物吸收各种营养元素。研究发现合理施用硫肥可以使烟草、大豆、玉米及小麦等多种作物增产[29-36]。硫素营养对烟草正常生长发育有重要影响，可以增大前期叶面积，有利于叶绿素的合成，促进氮代谢，使其生育期提前等。若烟草缺硫，早期新叶失绿黄化，叶面为黄色；后期除上部叶片黄化外，下部叶片早衰，生长停滞，且其生育期延迟，甚至不能现蕾；根系生物量、株高、茎粗、叶片长与宽明显低于正常供硫植株。大豆施用硫肥可以促进大豆的营养生长和生殖生长，提高植株的株高，增加分枝数、单株豆荚的荚数，能增加大豆的产量和改善大豆的品质。硫元素对小麦生长发育有一定的正效应，可以增加株高、有效穗数、穗长和穗粒数。施用硫肥对玉米的生长发育有促进作用，使玉米穗长、穗粒数、百粒重增加，显著提高玉米的产量。施用硫肥能够促进油菜植株的生长发育和增加菜籽的产量，单株结果数、每角粒数均有不同程度的增加。

国内外学者研究表明，合理施硫不仅能提高作物的产量，改善作物的品质，且能提高作物的抗病性。如刘光栋等在施用硫肥对白菜抗病性影响的研究中发现，随硫肥用量的增加，白菜霜霉病病害指数明显降低，且霜霉病的染病指数与硫肥用量呈显著的负相关性[37]。王杰等[38]研究发现，在0~120 mg/kg之间，随施硫量的增加，小麦对纹枯病及油菜对菌核病的抗病性不断增强，施硫量再高，抗性反而下降。在0~30 mg/kg之间，随施硫量的增加，玉米对小斑病的抗病性增强，超过30 mg/kg后，其抗病性逐渐下降。在0~40 mg/kg之间，随施硫量增加，棉花抗病性降低，施硫量再高，则抗病性反而逐渐增强。胡芳等[39]也通过试验发现，施用硫磺增强了大蒜抗锈病能力，试验中不同施硫处理大蒜锈病病株率都比对照低，差异极显著，且随着施硫量的增加，大蒜锈病病株率逐渐减少。秦光蔚等[40]调查发现施硫量不同，油菜菌核病的发病率也不同。油菜施硫平均株菌核病发病率为21.1%，比对照低9.24%，当施硫量为112.5 kg/hm2时，油菜菌核病株发病率为16.31%。在英国，Bearchell等[41]发现小麦2种真菌性病害的发生与大气中SO2的含量变化有着密切的关系，随着植物所能利用的硫浓度的降低，植物对于真菌类病害的抗性就会越来越差。

3硫素影响植物病害的作用机理

当植物遭遇逆境时，通常其体内的活性氧代谢会失调，产生大量的氧自由基。然而，由于逆境胁迫等因素使自由基生成过量或抗氧化防御体系削弱，使自由基大量积累，生物膜经氧自由基攻击后出现质脂过氧化过程，导致细胞或组织损伤。而植物体内的一些含硫化合物可通过一系列生化反应途径清除这些游离基团，从而提高植物体的抗逆性[3-6]。目前，国内外还没有关于硫素能提高作物抗病性作用机理的报道，从现有的报道来看，硫素能提高作物抗病性，可能是由以下因素引起的。(1)硫元素是植物体内含硫氨基酸及蛋白质的组成成分。当植物缺硫时，其体内蛋白质的含量下降，不含硫氨基酸、酰胺及硝酸根积累就多，造成植株生理性障碍，从而影响植物的正常生长发育，也影响其抗病性。同时某些蛋白还是病原物水解酶的抑制剂，能够抑制病原物的扩展。(2)硫元素是一些酶的组成成分，且参与一些酶的活化，半胱氨酸-SH基在维持许多酶的催化活性构象中十分重要。尤其是某些蛋白质水解酶，如蛋白酶和APS磺基转移酶，当硫元素不足时，还原糖的含量减少，碳水化合物的含量增加，植株体内柠檬酸代谢途径受阻，蛋白质含量减少，使植物抗病性下降。(3)硫参与某些生物活性物质的合成，如某些含硫的维生素、谷胱甘肽、铁氧还蛋白、硫氧还蛋白、辅酶A等，在同化作用和光合作用过程中可以作为电子的载体，促进植物代谢，参与植物体内糖、脂肪等物质的转化，进入植物体内硫酸根和二氧化硫的同化，在能量和酶的作用下还原为硫氢基和二硫基，对提高植物抗病性方面起着重要作用。

4结语

硫元素是许多氨基酸、蛋白质、酶的组成成分，是植物正常生长发育过程中所必不可少的。硫元素对植物病害的发生会产生一定的影响，但这些影响与硫在植物体内的含量、硫与其他元素间的相互作用、外界环境条件等多种因素密切相关。因此，要使作物获得最大的抗性，必须保持硫元素的最佳营养状态，通过调控硫营养来控制植物病害已成为当前研究的热点之一。目前，国内外学者对硫营养与植物病害间的关系做了大量的研究，且取得了一定的成效，但同时还存在许多的不足。主要是对其作用机理的研究较少，且不够深入，对硫元素调控病害的认识，通常用发病率、病情指数等指标来判断。为了在农业生产过程中从科学合理施用硫肥的角度来控制病害，应从细胞水平和分子水平上明确两者间的关系，深入研究施硫对提高植物抗病性的机理和作用方式及获得最佳抗病性的硫素营养临界值制定。总之，调控硫素养可以提高植物的抗病性，相信随着研究的进一步深入，必将成为植物病害化学防治的一个重要补充，为病害的可持续治理提供一条新的途径。

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·文献综述·

关键词：硫营养；植物病害；抗病性

Progress of study on the relationship between sulfur nutrition and plant diseases

WANGMei，YINXian-hui*，LONGYou-hua，TIANXue-lian，ZHULiu-hong(InstituteofCropProtection，GuizhouUniversity，TheProvincialKeyLaboratoryforAgriculturalPestManagementRegion，Guiyang，550025，GuizhouProvince，China)

Abstract：Sulfur is one of the important nutritional elements for the plant growth and development， and is the structural ingredient of many physiological active substances. Sulfur involves in important physiological and biological process， including in the expression of the plant cellular membrane structure， the protein metabolism and regulating enzyme activity. It directly or indirectly affects the ability of plant resistance to diseases in many ways. This article further explains the impact of sulfur nutrition on the ability of plant resistance to diseases from the aspects of absorbing， assimilation and redistribution of the sulfur in plants and the influence of sulfur nutrition on plant growth. The review provides useful references for further study on the relationship between sulfur and plant diseases， so that sulfur nutrition would play more important role in controlling plant diseases.

Key words：Sulfur nutrition； plant diseases； disease resistance

文章编号：1008-0457(2015)05-0070-04国际

DOI编码：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2015.05.014

中图分类号：Q945.1

文献标识码：A

通讯作者：*E-mail：agr.xhyin@gzu.edu.cn。

基金项目：贵州省科技厅农业攻关项目“修文六广河牌猕猴桃产业化关键技术开发与示范”[黔科合NY字(2009)3022]。

收稿日期：2015-08-06；修回日期：2015-08-18