董佳丽,于晓英,盛桢桢
(湖南农业大学园艺园林学院,湖南长沙 410128)
木本花卉杂交育种研究进展
董佳丽,于晓英*,盛桢桢
(湖南农业大学园艺园林学院,湖南长沙 410128)
对近年来的木本花卉杂交育种概况进行了分析,简述了杂交育种在木本花卉中的应用,其中包括常规组合杂交育种、远缘杂交育种和杂种优势育种3方面。并对2003~2014年几种常见木本花卉杂交育种情况进行了归纳总结,同时根据目前木本花卉育种状况,对其杂交育种的前景进行了展望。
木本花卉;杂交育种;研究进展
中国的园林植物遗传资源极其丰富,有着悠久的栽培历史,然而现有的园林植物品种却不能满足人们日益增长的对园林植物种类品种特别是木本花卉种类品种的需求,很多需要依赖国外进口。因此,需要自主创造出更多满足市场需求的新品种,相关的研究工作显得更加重要[1-3]。
杂交育种是指不同种群或不同基因型个体之间进行杂交,通过在其杂交后代中进行选择从而培育成纯合品种的方法[4]。木本花卉的育种途径多样,但因为杂交可以让基因重新组合,能分离出更多的变异类型,为选育优良的品种提供更多的机会,所以较常用且较有成效的育种途径为杂交育种。表1为2003~2014年通过杂交育种选育出的园林植物新品种[5]。
1719年T.费尔柴尔德首次以石竹科植物为材料成功获得人工杂交种。随着遗传学的不断发展、特性鉴定技术的不断改进,杂交育种工作逐渐形成了一套完整的体系,国内外的育种工作者们陆续利用杂交手段开展育种工作。比利时根特农业中心观赏植物研究所通过杂交育种手段获得了早、中、晚系列的杜鹃品种[6]。2002~2003年间,龚洵等[7-8]从云南含笑和灰岩含笑人工杂交群体中培育出抗旱耐瘠、适于庭院观赏的‘雏菊含笑’和‘春月含笑’,并以云南含笑和紫花含笑为亲本,采用人工杂交的方式培育出‘郁金含笑’‘丹芯含笑’和‘沁芳含笑’等含笑红花品种。苏光瑞等[9]采用4个原产于我国的丁香种与16个欧洲丁香品种进行人工杂交试验,共进行了28个组合试验,其中有9个组合获得了正常发育的丁香杂交种子,证明丁香种与品种间有较好的杂交亲和性。甘肃省林业科学技术推广总站的何丽霞等[10]人采用人工杂交育种方法,在野生牡丹之间、野生牡丹与各栽培品种之间、西北牡丹品种与中原牡丹品种之间进行杂交育种试验,成功得到了14批杂交种子和实生苗,并从中选育出50多个优良的新品种,说明杂交育种是培养牡丹优良新品种最为重要的途径之一。
表1 2003~2014年常见木本花卉杂交育种情况汇总
接下表
2.1 木本花卉的组合育种 组合育种也称常规杂交育种,是指通过人工杂交方式,将分散在不同亲本上的优良性状组合至杂种中,并对杂交后代进行多代的培育选择,以获得基因型纯合或者接近纯合的新品种的育种途径。木本花卉杂交育种中,使用有性杂交育种方式进行杂交试验或选育新品种的最多,如山茶、观赏海棠、梅花、含笑、牡丹等。
2.1.1 山茶。在山茶的杂交亲和性研究方面,杨志玲等[11-12]采用常规杂交育种途径,用山茶属红山茶组的4个物种与22个品种作为杂交育种的亲本,共设计了104组杂交组合进行红山茶组内品种间的杂交亲和性试验,证明了红山茶组内品种之间的杂交亲和性比物种间的杂交亲和性低。她还以长瓣短柱茶为母本,浙江红山茶为父本进行杂交,研究了花粉管在柱头及花柱中的行为。
2.1.2 观赏海棠。对观赏海棠新品种的选育,田佶等[13-15]选育出了分别以欧美观赏海棠品种‘亚当’‘绚丽’为母本自然杂交的,观赏性强,树体与花芽抗寒性均强的观赏海棠新品系——‘宿亚当’‘红亚当’‘紫霞珠’。
2.1.3 梅花。近年来,中国梅花中心开展了一系列的实生选种和杂交育种工作,比如以‘小宫粉’为母本与父本‘江南朱砂’进行杂交和以‘残雪’为母本与父本为‘小宫粉’和‘江南朱砂’的混合花粉进行杂交,分别成功选育出了‘江砂宫粉’‘小红长须’‘江南台阁’‘单轮朱砂’和‘磨山宫粉’等新品种[16]。
2.1.4 含笑。含笑的杂交育种主要是以增强抗逆性为目标进行的。毛常丽等[17]获得了以球花含笑为母本,云南含笑为父本进行杂交的具较强抗病虫能力,耐寒耐旱耐贫瘠的含笑新品种——‘晚春’含笑的植物新品种权。李颖婕和徐海燕等人[18-19]以球花含笑与紫花含笑进行人工杂交、云南含笑和南亚含笑尚未命名的杂交后代作为母本,再与父本深山含笑进行杂交育种,分别培育出树形优美、耐旱耐瘠的含笑新品种——‘云霞’‘云瑞’。
2.1.5 牡丹。育种家们采用有性杂交育种方法,对牡丹进行杂交育种成功获得新品种的例子也不少。索志立等[20-21]以杨山牡丹为母本、牡丹‘赵粉’和‘紫二乔’品种为父本,于2004年成功地进行了人工杂交育种试验;2005年开展了以紫斑牡丹为母本,‘海棠争润’‘盛丹炉’以及‘胭脂红’等3个牡丹品种为父本的杂交育种工作。成仿云等[22]用了10年时间对紫斑牡丹传统品种的天然杂种进行选育,成功选育了3个花香、花繁、长势强的品种,2004年分别被命名为‘桃花镶玉’‘祥云’和‘高原圣火’。
2.2 木本花卉的远缘杂交育种 远缘杂交是指在分类学上物种以上分类单位(种间、属间,甚至是科间)的个体之间交配。通过远缘杂交能够实现基因的转移,这对新物种的形成具有非常重要的意义,并且在育种工作中也取得了丰硕的成果[23]。
叶培忠[24]成功地进行了杉木与柳杉的属间杂交试验。为了培育抗寒的月季品种,黄善武等[25]选用抗寒耐瘠的新疆弯刺蔷薇与现代月季品种进行杂交,成功培育出了新品种‘天山之光’。孙凡雅等[26]开展了以‘国光’苹果为母本,以10种各具特色的观赏海棠品种为父本的杂交育种工作, 选育出9株2年即能开花结果的观赏海棠优良单株。梅花利用远缘杂交途径一般很难成功获得杂交种,但一旦成功,其后代杂种优势也非常明显。北京林业大学经多年努力,进行了一系列梅花远缘杂交与抗寒育种研究;陈瑞丹[27]开展了连续4年的梅花杂交育种工作,以‘淡丰后’为母本同父本‘北京玉蝶’进行杂交,培育出了带有典型梅香的梅花抗寒新品种‘香瑞白’。木兰科属内属间也进行了数百个组合的人工杂交试验,最终培育了‘清心’多瓣天女花以及‘红金星’‘红寿星’‘红笑星’‘绿星’玉兰和‘红玉’玉兰等多个木兰新品种[28]。2001年,关坤等[29]获得紫牡丹和紫斑牡丹的杂种F1代,直到2004年首次开花,即被命名为‘华夏玫瑰红’;2002年时,又获得黄牡丹和日本品种‘白神’的杂种F1代, 2006年才首次开花,被命名为‘华夏一品黄’;牡丹的远缘杂交包括革质花盘与肉质花盘之间和牡丹与芍药之间的杂交。2008年,在我国北京昌平,牡丹与芍药的远缘杂交后代‘和谐’被发现鉴定[30];2009年,王越岚[31]首次以川赤芍为母本,‘凤丹白’为父本进行正交未获得种子,而以牡丹品种‘凤丹白’为母本,将川赤芍当作父本反交,获得了较高的结实率和出苗率。
2.3 木本花卉的杂种优势利用 杂种优势利用是利用杂交产生的杂合体的优于2个亲本的1种或者多种性状,例如不同品种间、不同种间,甚至是不同属间和科间进行杂交所得到的杂交F1代往往要比它的双亲表现出更加强大的生长速率和代谢功能,从而使其综合性状优于亲本,甚至可以产生新的可利用性状[32]。
18世纪中期,科学家们发现了植物上的杂种优势。1776年,德国学者克尔罗伊特(J. G. Koelreuter)首先描述了烟草、石竹、紫茉莉以及曼陀罗等属不同种间的杂种优势。20世纪70年代,观赏植物的杂种优势利用己较普遍[33]。杂种优势利用早已成为世界各国改良木本花卉品质、增强木本花卉抗性和大幅度提高木本花卉观赏价值的重要措施[34]。人们已经利用杂种优势创造出了大量的木本花卉新品种[35]。
为了解决茶树种间杂交的不亲和性,刘本英等[36]采用云南大理茶与福鼎大白茶进行杂交育种,对其F1代的杂种幼胚进行组织培养,并采用ISSR分子标记技术对其F1代组培苗进行亲子鉴定,结果证明了杂种的真实性。在常绿杜鹃与具芳香的落叶杜鹃杂交试验中,Kobayashi等[37]得到了具有香味的杂种后代,并且建立了一整套新的用来追踪nrDNA、cpDNA 和 mtDNA 遗传的、能更好地被用来解析远缘杂交后代的核基因组和细胞器基因组复杂遗传机制的PCR分子标记体系。在对月季的杂种优势利用中,育种工作者们开展了大量的杂交育种工作,取得了一定的成果。为了选育无刺、抗病性强、观赏价值高以及耐粗放管理的新品系,李增武等[38]选用生长势及抗性都较强的荷花蔷薇同无刺野蔷薇进行杂交;郭润华等[39]利用新疆本土野生蔷薇为母本,引进的国内外优良品种‘粉和平’和‘红帽子’的混合花粉为父本,进行杂交育种,培育出了具有抗寒性强、观赏价值高等优良性状的‘94-4’‘94-8’月季品系;鲍平秋等[40]用6年时间,开展了藤本月季‘多特蒙德’和‘北林红’‘北林俏’的杂交育种工作,最终从其杂种F1代中筛选出‘特娇’‘特俏’等结实率极低、观赏价值高的5~6个月季新品系。‘京玉兰’是胡挺进等[41]利用狭叶广玉兰为母本,紫二乔玉兰为父本进行杂交培育出的杂种一代,是北京重要的夏花品种之一,继承了母本的花期并有超显性性状,能从3月底到9月初开花不断。
我国花卉行业研究起步较晚,在木本花卉育种方向亦是如此,加上很多科研人员对新品种缺乏保护意识,造成了虽然我国木本花卉资源丰富,但是具有知识产权的新品种相当缺乏的现状。因此,科研工作者们要充分利用各地植物园、专类园、科研基地以及公园等地的木本花卉资源,从观赏、药用、用材等方面的育种目标着手,有目标地进行杂交育种工作,提高育种效率,推动我国木本花卉育种工作又快又好的发展。
杂交育种一直都是培育植物新品种的一个重要手段,尤其是在草本花卉上。而木本花卉常规杂交育种的年份较长,所以常规杂交育种在木本花卉中开展并不多。相对其他育种途径而言,杂交育种对改善木本花卉性状具有十分重要的作用,对改良其观赏品质的潜力也是最大,所以,应该大力推动和加强杂交育种在木本花卉中的应用,以培育出更加优良的杂交品种。
[1] 张德顺,朱红霞,王铖,等.我国观赏植物研究进展及其在城市绿化中的应用[J].园林科技,2008(4):1-5.
[2] 叶要妹.百日草杂交亲本的选育与自交系间遗传多样性评价[D].武汉:华中农业大学,2000.
[3] 赵丽荣,吴迪,林萍,等.观赏植物育种研究进展[J].山东林业科技,2007(6):77-78.
[4] 侯甲男.牡丹芍药组间远缘杂交及‘凤丹’多倍体诱导初探[D].郑州:河南农业大学,2013.
[5] 王瑞文.紫薇开花生物学特性及杂交育种的初步研究[D].武汉:华中农业大学,2010.
[6] 王艳,任吉君.我国花卉育种现状与发展策略[J].种子,2002(5):37-39.
[7] 龚洵,张国莉,潘跃芝,等.含笑新品种——雏菊含笑和春月含笑[J].园艺学报,2003,30(2):251.
[8] 龚洵,张国莉,潘跃芝,等.含笑新品种——郁金含笑、丹芯含笑和沁芳含笑[J].园艺学报,2003,30(1):123.
[9] 苏光瑞,刘建斌.丁香杂交育种研究[J].安徽农业科学,2010,38(2):1099-1101.
[10] 何丽霞,李睿,张延东,等.牡丹杂交育种试验研究[J].甘肃林业科技,2011,36(3):1-6.
[11] 杨志玲,李纪元,范正琪,等.山茶属红山茶组内杂交亲和性及影响因子[J].中南林学院学报,2004,4(4):32-36.
[12] 杨志玲,栾启福,高继银.长瓣短柱茶与浙江红山茶有性杂交过程花粉管显微观察[J].江西农业大学学报,2005,27(5):740-743.
[13] 田佶,张杰,宋婷婷.等.观赏海棠良种‘宿亚当’[J].林业科学,2014,50(10):190.
[14] 田佶,张杰,宋婷婷.等.观赏海棠良种‘红亚当’[J].林业科学,2014,50(9):190.
[15] 宋婷婷,张杰,田佶.等.观赏海棠良种‘紫霞珠’[J].林业科学,2014,50(5):160.
[16] 晏晓兰,张波.武汉梅花新品种培育[J].北京林业大学学报,2004(S1):37-38.
[17] 毛常丽,潘跃芝,龚洵.含笑新品种“晚春含笑”[J].园艺学报,2009,36(5):778.
[18] 李颖婕,潘跃芝,龚洵.含笑新品种‘云霞’[J].园艺学报,2013,40(5):1007-1009.
[19] 徐海燕,李文祥,潘跃芝.等.含笑新品种‘云端’[J].园艺学报,2014,41(2):403-404.
[20] 索志立,周世良,张会金.杨山牡丹和牡丹种间杂交后代的DNA分子证据[J].林业科学研究,2004,17(6):700-705.
[21] 索志立,张会金,张治明.等.紫斑牡丹与牡丹种间杂交后代的DNA分子证据[J].云南植物研究,2005,27(1):42-48.
[22] 成仿云.三个紫斑牡丹新品种[J].林业科学,2008(9):9.
[23] TRIPP E A,FATIMAH S,DARBYSHIRE I,et al.Origin of AfricanPhysacanthus(Acanthaceae) via wide hybridization[J].PLOS One,2013,8(1):1-10.
[24] 叶培忠.杉木与柳杉属间杂交试验报告[J].林业科学,1963,8(3):214-221.
[25] 黄善武,葛红.弯刺蔷薇在月季抗寒育种上的研究利用初报[J].园艺学报,1989,16(3):237-241.
[26] 孙凡雅,沈向,康鸾,等.观赏海棠杂交后代萌芽期观察及花期预测的灰色关联度分析[J].植物资源与环境学报,2008,17(4): 51-54.
[27] 陈瑞丹.梅花杂交育种及其胚培养的研究[D].北京:北京林业大学,2003.
[28] 王晶,王先磊,赵强民,等.木兰科植物杂交育种研究进展[J].安徽农业科学,2014,42(16):5084-5087.
[29] 关坤,王莲英.牡丹亚组间远缘杂交后代的早期鉴定[D].北京:北京林业大学,2009.
[30] 郝青,刘政安,舒庆艳.等.中国首例芍药牡丹远缘杂交种的发现及鉴定[J].园艺学报,2008,35(6):853-858.
[31] 王越岚.牡丹的杂交育种及组间杂种育性的研究[D].北京:北京农业大学,2009.
[32] 李清斌.角堇与大花三色堇杂交育种的初步研究[D].武汉:华中农业大学,2010.
[33] 姜凤英,栾绍武,张惠华,等.观赏植物杂种优势的研究进展[J].辽宁农业科学,2005(5):38-39.
[34] 李明爽,傅洪拓,李法君,等.杂种优势预测研究进展[J].中国农学通报,2008(1):117-121.
[35] 段超,张启翔.观赏植物远缘杂交和多倍体育种研究进展[J].安徽农业科学,2009,37(15):6954-6956.
[36] 刘本英,周健,许玫,等.云南大理茶与福鼎大白茶种间杂交幼胚的组织培养及亲子鉴定[J].园艺学报,2008,35(5):735-740.
[37] KOBAYASHI N,MIZUTA D,NAKATSUKA A,et al.Attaining intersubgeneric hybrids in fragrant azalea breeding and the inheritance of organelle DNA[J].Euphytica, 2008,159:67-72.
[38] 李增武,胡汉升,赵梁军,等.四个野蔷薇杂交后代的性状表现及其筛选[J].中南林学院学报,2003(5):27-29.
[39] 郭润华,隋云吉,王爱英,等.抗寒月季品种选育[J].北方园艺,2006(1):49.
[40] 鲍平秋,丁艳丽,张雷.月季杂交育种研究[J].中国园林,2009,25(8): 97-99.
[41] 胡挺进,彭春生.“京玉兰”的育种研究[J].湖北林业科技,2003(3):1-5.
Research Progress on Cross Breeding for Woody Flowers
DONG Jia-li, YU Xiao-ying*, SHENG Zhen-zhen
(College of Horticulture and Landscape, Hunan Agricultural University, Changsha, Hunan 410128)
The general situation of the woody flower cross breeding in recent years was analyzed, and the application of cross breeding in woody flower was reviewed, including the conventional cross breeding, distant hybridization breeding and heterosis breeding. The cross breeding situations of several woody flowers during 2003-2014 were summarized, and according to breeding conditions of woody flowers at present, the prospect of woody flowers cross breeding was forecasted.
Woody flowers; Cross breeding; Research progress
董佳丽(1990-),女,湖南株洲人,硕士研究生,研究方向:红花檵木实生选种。*通讯作者,教授,博士生导师,从事观赏植物种质资源与生物技术研究。
2015-04-17
S 722.3+4
A
0517-6611(2015)17-246-03