武森阳,齐天骄,张力君
(内蒙农业大学农学院,内蒙古 呼和浩特 010019)
两个华北驼绒藜生态型对水分胁迫的响应
武森阳,齐天骄,张力君*
(内蒙农业大学农学院,内蒙古 呼和浩特 010019)
采用土培桶栽控水方法,研究了乌兰察布生态型华北驼绒藜(Ceratoides arborescens Ecotype Wu)和科尔沁生态型华北驼绒藜(C. arborescens Ecotype Kerqin)对水分胁迫的生长生理响应,测定了叶片含水量、丙二醛含量、脯氨酸含量、过氧化物酶活性、超氧化物歧化酶活性对水分胁迫的响应。结果表明,两个生态型华北驼绒藜在水分胁迫中后期表现出显著差异,科尔沁生态型华北驼绒藜对水分胁迫具有更强的适应能力。
华北驼绒藜;生态型;抗旱性;生理生态
华北驼绒藜(Ceratoidesarborescens)为我国特产植物〔1〕,主要分布于西部广阔地区,有多种生态型,是干旱、半干旱地区生态系统中的重要成分,具有重要生态价值和饲用价值。对驼绒藜属植物的已有研究多见于生长发育、形态解剖、种子贮藏、饲用价值及栽培技术等领域,而对华北驼绒藜不同生态类型的抗旱能力及生理特性则知之甚少,这种状况不利于对华北驼绒藜在生态建设和生产实践中因地制宜的有效利用。
因而本实验拟对广泛分布的华北驼绒藜的两个生态型,即乌兰察布生态型(Ecotype Wu)〔2〕华北驼绒藜(以下或简称乌兰察布生态型)和科尔沁生态型(Ecotype Kerqin)〔2,3〕华北驼绒藜(以下或简称科尔沁生态型)进行抗旱生理特性的比较研究,探讨两个生态型华北驼绒藜对水分胁迫生长、生理的响应及其差异,期望对生产实践有所裨益。
试验在内蒙古农业大学(呼和浩特)牧草生理生态研究室中进行。供试植物为乌兰察布生态型华北驼绒藜和科尔沁生态型华北驼绒藜。
采用土培桶栽控水的设计方法。桶上口直径30cm,高34cm,每桶盛装沙壤土40kg作为培养基质。
在塑料大棚中培育植株,2014年4月播种,7月1日开始水分胁迫处理。水分胁迫开始后,对照处理每3天浇水1次,其余处理不再浇水至第20天,于第0d、3d、6d、9d、12d、15d取样测定各项生理指标,于第0d、5d、10d、15d、20d取样测定株高、叶面积和冠幅。
丙二醛(MDA)含量测定采用硫代巴比妥酸法;脯氨酸含量(Pro)测定采用磺基水杨酸法;超氧化物歧化酶(SOD)活性测定采用蓝四氮唑法;过氧化物酶(POD)活性测定采用愈创木酚法。
为了消除因各桶土壤水分含量不同而造成的水分胁迫程度差异的影响,各生理指标测值均以与土壤含水量的相对值表示,无量纲。
2.1 水分胁迫对华北驼绒藜两个生态型叶片含水量的影响
从图1可以看出,科尔沁生态型叶片含水量始终高于乌兰察布生态型,但未受水分胁迫(0d)或水分胁迫初期(6d以下),二生态型叶片含水量差异较小,水分胁迫中后期(9d-12d),二者之间差异显著拉开,以至达到极显著水平。
图1 水分胁迫对两个生态型叶片含水量的影响
图2 水分胁迫对两个生态型POD活性的影响
2.2 水分胁迫对华北驼绒藜两个生态型POD活性的影响
过氧化物酶活性的增强对水分胁迫的响应较为敏感(图2),即使在9d以下中弱的水分胁迫下,二生态型华北驼绒藜体内SOD活性也有同等明显增强,水分胁迫更为严重时,科尔沁生态型体内POD活性的增强显著高于乌兰察布生态型。
2.3 水分胁迫对华北驼绒藜两个生态型SOD活性的影响
二生态型华北驼绒藜体内超氧化物歧化酶活性对水分胁迫的响应较为特殊,前期表现为较为敏感的同步增加,中后期则呈现出显著分化(图3),在水分胁迫6d以后,科尔沁生态型SOD活性以减小的速率继续增强,而乌兰察布生态型SOD活性则走向降低,9-12d二生态型体内SOD活性表现出显著差异(图3)。
图3 水分胁迫对两个生态型SOD活性的影响
图4 水分胁迫对两个生态型PRO含量的影响
2.4 水分胁迫对华北驼绒藜两个生态型PRO含量的影响
从图4中可以看出,二生态型华北驼绒藜体内脯氨酸含量对水分胁迫的响应呈现一路上行曲线,即随着水分胁迫的加强,二者渐行渐远,并在第9d开始表现出显著差异,最终科尔沁生态型Pro相对含量增加约5倍,乌兰察布生态型增加约3倍。
2.5 水分胁迫对华北驼绒藜两个生态型MDA含量的影响
从图5可以看出,随着水分胁迫的加强,两种生态型驼绒藜MDA变化趋势与脯氨酸含量曲线形态十分相近,初期增速一致,3d以后逐渐拉开距离,乌兰察布生态型增速大于科尔沁生态型,15d均达极值。方差分析表明,二生态型MDA在9d以前差异不显著,12d以后差异达显著水平。
图5 水分胁迫对两个生态型MDA含量的影响
植物对水分胁迫的响应可以表现在各个方面,借此我们也可以了解植物的适应方式和综合适应能力。
随着水分胁迫导致土壤含水量的下降,叶片含水量也会相应降低,这是普遍现象,但从图1可以看出,叶片水分散失的速率显然小于土壤水分散失的速率,使得叶片含水量/土壤含水量表现为上升。该现象表明,植物可以通过叶片组织减小水分散失的方式抵抗水分胁迫。从这个意义上而言,与乌兰察布生态型华北驼绒藜相比,科尔沁生态型华北驼绒藜叶片在水分胁迫下能够更为有效的阻止水分的散失,因而后者具有对水分胁迫更强的适应能力。通过叶片含水量/土壤含水量来讨论植物对水分胁迫的适应,似乎尚未见诸报道。
水分胁迫可以激活SOD、POD等保护酶,借以清除植物体内产生的氧自由基O2-、OH和H2O2等,抑制膜脂氧化,减少膜系统伤害〔4〕。SOD、POD的激活程度表达了植物对水分胁迫的适应能力。本试验表明,水分胁迫导致科尔沁生态型华北驼绒藜POD和SOD相对活性增强约2.5-3倍,远高于乌兰察布生态型华北驼绒藜的1.5-2倍,因而前者植物组织对水分胁迫的忍耐力更强些。
水分胁迫导致组织脯氨酸含量升高,发挥渗透调节作用〔5-6〕。本试验表明,脯氨酸对水分胁迫的相对敏感性比酶活性更高,水分胁迫末期,脯氨酸增加至初始值的3-4倍。
水分胁迫导致膜脂过氧化产物MDA含量增加〔7-8〕。MDA是膜脂过氧化的产物,MDA含量的增加指示了膜伤害程度的增加。本实验中,水分胁迫导致乌兰察布生态型华北驼绒藜MDA高于科尔沁生态型华北驼绒藜,表明前者受伤害程度更深。
在受到水分胁迫时,植物组织一方面通过各种代谢活动积极抵抗,另一方面也会有伤害产物的出现。抵抗强、伤害小的植物,对水分胁迫的忍耐力强。
4.1 植物可以通过叶片组织减小水分散失的方式抵抗水分胁迫。
4.2 脯氨酸相对含量变化对水分胁迫的敏感性高于酶活性。
4.3 水分胁迫下,两个华北驼绒藜生态型体内生理代谢表现出显著差异,科尔沁生态型华北驼绒藜水分散失较少,保护酶活性较强,膜伤害产物较少,因而比乌兰察布生态型华北驼绒藜对水分胁迫的忍耐力更强。
〔1〕中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志〔M〕.北京:科学出版社,1979,25(2):24-28.
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Two ecotype of Ceratoides arborescens response to water stress
WU Sen - yang, QI Tian - jiao, ZHANG Li - jun
Inner Mongolia agricultural university agronomy, Inner Mongolia Hohhot 010019)
The growth and physiological responses to water stress with ecotype Wu and Kerqin of Ceratoides arborescens were studied, by means of pot soil cultivation and water controlling. The leaf water content, MDA, proline content, POD and SOD were measured. The results showed that there were significant differences between two ecotypes in the middle or more serious water stress. Kerqin showed stronger adaptability to water stress than Wu.
Ceratoides arborescens; Ecotype; drought resistance; physiological ecology
2015-03-22
陈 翔(1988-),内蒙古包头市人,在蒙草草原生态系统研究院从事草原生态研究。
王君芳(1983-),内蒙古乌兰察布市人,蒙草草原生态系统研究院院长助理 E-mail:wangjunfang2005@163.com
Q945.78
A
2095—5952(2015)02—0031—04