雀麦属野生牧草资源的搜集与评价

马玉宝，闫伟红，姜 超，王 凯

(中国农业科学院草原研究所，内蒙古 呼和浩特 010010)

雀麦属野生牧草资源的搜集与评价

马玉宝，闫伟红*，姜 超，王 凯

(中国农业科学院草原研究所，内蒙古 呼和浩特 010010)

在新疆北疆、川西北、藏东南三地区共搜集到雀麦属野生牧草资源82份，新疆北疆搜集到40份、川西北28份、藏东南14份。搜集结果表明新疆北疆地区分布着较为丰富的雀麦属野生种质资源。通过田间农艺性状评价得出无芒雀麦适合北方寒冷的干旱及半干旱地区种植，是建立高产人工草地的理想牧草及优良的放牧型牧草。通过遗传多样性研究得出雀麦属种间存在很大的遗传差异,表现出较高的遗传多样性；不同来源的无芒雀麦之间(种内)也同样存在很大遗传差异,也表现出较高的遗传多样性；对旱雀麦的研究显示,不同来源地的材料间遗传差异性大。

雀麦属; 野生资源; 搜集; 评价

禾本科雀麦属(BromusL.)为一年生或多年生草本。全世界大约250种左右，分布于欧洲、亚洲、美洲的温带地区和非洲、亚洲、南美洲热带山地。我国有71种[1]。雀麦属牧草是禾本科优良牧草之一,具有草品质较好, 适口性强,营养丰富等特点, 是饲用价值较高的一类牧草[2]。它们具有抗旱、抗寒、抗病虫害等许多优良特性,具有重要生态和遗传价值,也是牧草和农作物育种与改良的重要基因库[3-4]。

2000年和2004年，“牧草种质资源考察搜集项目组”对我国西部地区进行了牧草种质资源的考察与搜集，两次共采集野生牧草种子1 668份，涉及112个属，其中雀麦属82份，新疆北疆地区为40份；川西北地区28份；藏东南地区14份。

1 搜集的路线及地理位置、生境等概况

1.1 新疆北疆地区

北疆地区北靠阿尔泰山，南有山体宽厚的天山，中间是平原荒漠区的准噶尔盆地。盆地西部有伊犁谷地、额敏谷地和额尔齐斯谷地[5]。

“考察组”由乌鲁木齐出发沿天山山脉北坡，途经沙湾县—尼勒克县—新源县—巩留县—特克斯县—昭苏县—察布查尔锡伯自治县—伊宁市—霍城县—温泉县—博乐市—精河县—奎屯市—布尔津县—阿勒泰市—富蕴县—阜康市，最后回到乌鲁木齐。本区域的搜集位置跨越北纬42°57′～46°20′，东经80°08′～89°32′。经过的草地类型涵盖了温性草原、温性荒漠草原、高寒草原、低地草甸、温性草甸草原、山地草甸、高寒草甸等多种草地类型[6-7]。本次搜集到野生牧草资源其海拔高度在826 m～2 233 m范围内。相对川西地区和藏东南地区海拔比较低。生境多为田边地埂、沟谷、灌丛、山地草甸草原、山地草原的路边等。此次共搜集野生雀麦属种质资源40份。

1.2 四川西北地区

川西北草地位于青藏高原东南缘，地处四川省西北部，跨甘孜、阿坝两个藏族自治州及凉山彝族自治州的一部分地区，面积12.6万km2，是我国重要畜牧业生产基地之一[8-9]。地形以山原为主，并且有丰富的水草资源，属青藏东缘湿润、半湿润高原气候，大部分年降雨量在750～1 500 mm。本次搜集的路线，从成都出发往北沿途经九寨沟县—松潘县—红原县—马尔康县—色达县—炉霍县—甘孜县—德格县。搜集到野生牧草资源其海拔高度在2 350 m～4 056 m范围内。野生雀麦属多分布在生境为高山林边、路旁、高山峡谷山坡、河边沟谷、灌丛、坡地、高山松林脚下、河边、高山路边、山坡、水沟边等。跨越的地理位置为北纬31°42′～33°2.37′，东经98°46.5′～103°55.52′。本区域共搜集野生雀麦属种质资源28份。

1.3 藏东南地区

藏东南地区地处高原东南部高寒灌丛与草甸带，位于青藏高原东南部，是高原面上的多雨中心，气候较湿润而寒冷。植被以小叶型杜鹃的高寒灌丛与小嵩草(Kobresiapygmaea) 的高寒草甸为主。

搜集的路线从川西北的德格县进入西藏境内的江达县—昌都—巴青—丁青—比如县—拉萨市墨竹工卡县—拉孜县，最后回到拉萨。本地区的特点是海拔高，高山多。海拔从3 447 m～4 212 m,生境条件为高山混交林、灌木丛、路边高山草甸、公路边、高山峡谷、高山山坡、农田边 高山疏林、坡地等。地理位置为北纬29°43.74′～37°8.65′，东经87°37.21′～98°46.5′。本次搜集到14份野生雀麦属种质资源。

1.4 雀麦属野生资源的搜集名录(见表1)

表1 雀麦属野生资源的搜集名录

续表1

属名中名学名产地生境地理坐标海拔/m份数雀麦属无芒雀麦BromusinermisLey-ss.新疆昭苏县至查布察尔县山地草原N43°14'E81°05'—1雀麦属Bromussp.新疆伊犁州—N44°23'E81°00'13081雀麦属Bromussp.新疆博州山地草原N44°44'E81°08'21702雀麦属无芒雀麦BromusinermisLey-ss.新疆博州赛里木湖至温泉县人工草地边路边N44°53'E81°18'13281雀麦属Bromussp.新疆博州温泉县农田地边N44°58'E80°56'14271雀麦属无芒雀麦BromusinermisLey-ss.新疆博州温泉县农田地边N44°58'E80°56'14271雀麦属无芒雀麦BromusinermisLey-ss.新疆博州温泉县苜蓿地边N44°58'E80°54'14721雀麦属无芒雀麦BromusinermisLey-ss.新疆阿勒216国道边N46°20'E89°32'8261雀麦属多节雀麦BromusplurinodesKengexKengf.四川阿坝州九寨沟县路边N33°2.37'E103°55.52'31001雀麦属Bromussp.四川阿坝州松潘县高山林边路旁N32°45'E103°48.26'32402雀麦属多节雀麦BromusplurinodesKengexKengf.四川红原县高原上林旁N32°47.54'E102°32.41'34851雀麦属Bromussp.四川红原县高原上林旁N32°47.54'E102°32.41'34852雀麦属无芒雀麦BromusinermisLey-ss.四川红原县高原上林旁N32°47.54'E102°32.41'34851雀麦属雀麦BromusjaponicaThunb.四川马尔康县高山峡谷山坡河边N32°3.36'E102°34.53'35681雀麦属多节雀麦BromusplurinodesKengexKengf.四川马尔康县高山峡谷山坡N32°3.36'E102°34.53'35681雀麦属多节雀麦BromusplurinodesKengexKengf.四川马尔康县沟谷、灌丛坡地N31°50.58'E101°50.55'23501雀麦属Bromussp.四川色达县高山峡谷、山坡沟底、路边N31°38.42'E100°44.59'37332雀麦属多节雀麦BromusplurinodesKengexKengf.四川色达县高山峡谷、山坡沟底、路边N31°38.42'E100°44.59'37331雀麦属Bromussp.四川阿坝州炉霍县高山松林脚下河边N31°39.77'E100°42.59'37333雀麦属Bromussp.四川阿坝州炉霍县高山松林脚下河边N31°39.77'E100°42.59'35642雀麦属多节雀麦BromusplurinodesKengexKengf.四川阿坝州炉霍县高山松林脚下河边N31°39.77'E100°42.59'35641雀麦属雀麦BromusjaponicaThunb.四川德格县高山路边N31°52'E99°6.35'40561雀麦属Bromussp.四川德格县高山路边N31°52'E99°6.35'40562雀麦属多节雀麦BromusplurinodesKengexKengf.四川德格县高山路边N31°52'E99°6.35'40561雀麦属Bromussp.四川德格县高山峡谷、山坡水沟边N31°56.52'E98°46.50'36445雀麦属Bromussp.西藏江达县高山混交林灌木丛、路边N31°38.91'E98°23.41'34472雀麦属Bromussp.西藏江达至昌都50km处高山草甸、公路边N37°18.65'E98°1.14'40361雀麦属旱雀麦BromustectorumL.西藏江达至昌都50km处高山草甸、公路边N37°18.65'E98°1.14'40361雀麦属Bromussp.西藏昌都高山峡谷灌丛、山坡N31°6.93'E96°47.98'36931雀麦属Bromussp.西藏巴青县高山草地、路边N31°50.17'E94°24.53'42123雀麦属Bromussp.西藏丁青县至巴青县10km处高山山坡、农田边N31°7.07'E95°31.04'39961雀麦属多节雀麦BromusplurinodesKengexKengf.西藏那曲比如县高山疏林、坡地N31°45.27'E93°36.2'41211雀麦属Bromussp.西藏拉萨市墨竹工卡县农田旁、路边N29°43.74'E91°59.27'40653雀麦属Bromussp.西藏日喀则拉孜县路边、农田旁N29°05.48'E87°37.21'40421

2 讨 论

从此次搜集的野生雀麦属种子的情况看，新疆40份占总份数的45%，其中无芒雀麦就有10份，占到新疆雀麦属的1/4，其海拔高度分布在826 m～2 233 m之间。由此可见，新疆北疆地区确实是我国野生无芒雀麦重要的分布区域。无芒雀麦为根茎型多年生禾草，自然分布十分广泛，是欧亚草原区的野生优良牧草。

旱雀麦，为一年生或越年生旱中生禾草，此次在新疆北疆地区搜集到8份。旱雀麦在国外分布于欧洲、北非和北美一带，在我国主要分布于新疆、西藏、四川、青海、甘肃等省区。旱雀麦草质柔嫩，适口性好，为牛、马、羊所喜食，是早春良好饲草，营养品质也较好。

在川西北地区搜集的28份雀麦属种子中，有7份是多节雀麦，占到1/4，海拔分布在3 100 m～4 121 m之间。多节雀麦是我国的特有种，产地为四川、西藏、云南、青海、甘肃、宁夏。多节雀麦茎秆较柔嫩，适口性好，营养价值较高；植株高大，产草量高，种子成熟好，用来驯化栽培是很有前途的，属良等禾草。

此外还搜集到2份雀麦。雀麦，又叫日本雀麦、野雀麦，为一年生或越年生疏丛型禾草。雀麦自然分布于欧亚大陆，在亚洲主要分布于中国、日本、蒙古和朝鲜。由于雀麦自繁能力很强，在温带退化草地上可替代多年生牧草，为家畜提供饲草。在亚热带山地又是解决早春饲草缺乏的有重要价值的牧草。雀麦茎叶柔软，草质细嫩，为各种家畜喜食。营养价值较高，为良等饲用禾草。

3 雀麦属野生资源的初步评价

3.1 评价试验圃概况

评价圃位于内蒙古锡林郭勒盟太仆寺旗贡宝勒嘎苏木(N41°36′，E115°04′)，海拔1 400 m。属典型干旱半干旱温带草原区, 年平均气温1.6℃ 极端高温33.3 ℃,极端低温-35.7 ℃；年均降水量407 mm,年均蒸发量1 900.6 mm，春、夏、秋季常发生干旱。≥10℃年积温1 800～2 300 ℃,无霜期90～126 d；土壤为栗钙土, pH值为7.0～8.5, 土层较厚。植被以针茅、羊草、隐子草及蒿属植物为建群种和优势种。

3.2 农艺性状评价

2001年我们对采自新疆等地的野生无芒雀麦进行了田间农艺性状评价,马玉宝等[10]在中国农科院草原所太仆寺旗评价试验圃通过物候期观测得出，无芒雀麦越冬率在93%以上，抗寒、抗倒伏、生育期和青绿期较长，枯黄期较晚、叶量丰富，分蘖力强，试验材料在试验期内均未出现植株萎蔫及病虫害现象，表明抗旱、抗病虫害能力强；在生产能力方面，鲜草达9 671.53 kg/hm2，干草达3 126.56 kg/hm2，种子产量达331.87 kg/hm2。无芒雀麦叶量丰富，茎叶较柔软，为各种家畜所喜食，饲用价值很高；同时由于其根系发达，分布广而深，具有很强的水土保持作用。研究表明，我们所搜集的无芒雀麦野生试验材料适宜于我国北方寒冷的干旱及半干旱地区气候条件下种植，是建立高产人工草地的理想牧草及优良的放牧型牧草，也是极好的绿化、美化环境和护坡、水土保持植物。

3.3 雀麦属野生牧草的遗传多样性评价

3.3.1 郝峰博士等[4]在中国农科院草原研究所太仆寺旗科研基地评价圃，对雀麦属13 种植物形态遗传多样性进行了研究，结果表明: 雀麦属种间存在很大的遗传差异, 表现出较高的遗传多样性。变异系数范围7.59%～127.01%, 变异系数较大的性状有外稃芒长、穗轴第一节间长、第一颖脉数、叶片长、花药长等。对形态性状做主成分分析, 分枝着生小穗数、第一颖脉数、叶舌长、第二颖脉数、外稃宽、外稃芒长、叶片宽、分蘖数、小穗长、穗轴第一节间长、第一颖长、内稃宽、穗节数是造成雀麦属形态差异主要因素。形态性状聚类分析, 颖果长单独聚为一类; 内稃宽单独聚为一类; 内稃长、外稃长、第一颖长聚为一类; 穗轴第一节间长、第一颖脉数、外稃芒长聚为一类; 其余的聚为一类。对13 个种进行聚类分析, 无芒雀麦、红雀麦、山地雀麦、杂交雀麦、扁穗雀麦、草甸雀麦、密丛雀麦、疏花雀麦、旱雀麦、杂色雀麦聚为一类;多节雀麦、加利福尼亚雀麦和细枝雀麦各自聚为一类, 共四类。

3.3.2 郝峰博士等[11]在中国农科院草原研究所太仆寺旗科研基地评价圃，对无芒雀麦农艺性状遗传多样性进行了研究，结果表明:不同来源的无芒雀麦之间存在很大遗传差异, 表现出较高的遗传多样性。变异系数为9%～105%, 变异系数大的农艺性状有茎叶比、花药长、圆锥花序第1 节间长、单株鲜草产量、种子产量、小穗长、水分含量、干草产量、鲜草产量、小穗数等。主成分分析显示, 株高、干草产量、鲜草产量、秆直径、水分含量、小穗长、千粒重、小穗数、小穗宽、圆锥花序分枝数、第2 颖长、圆锥花序第1 节间长、圆锥花序长、叶片数、秆节数、圆锥花序宽、基部分枝长、干鲜比、单株鲜草产量等19 个是造成供试材料变异的主要因素。农艺性状聚类结果分为4 类: 种子宽单独聚为一类, 花药长和茎叶比聚为一类, 第1 颖长、第2 颖长、圆锥花序长和种子长聚为一类, 其余的24 个性状聚为一类。所有材料聚类结果显示:第1 类特点是鲜草产量高; 第2 类特点是叶片数较多和小穗较多; 第3 类特点是茎叶比小; 第4、5 类特点是千粒重高; 第6 类特点是植株高大、叶层较高; 第7, 8 类农艺性状差; 第9 类特点是种子产量高。

3.3.3 郝峰博士等[12]在中国农科院草原研究所太仆寺旗科研基地评价圃对旱雀麦形态学遗传多样性进行了研究，结果表明,变异系数范围为3.90%～37.76%,变异系数较大的性状有穗轴第一节间长、小穗数、分蘖数、第二颖脉数、小穗长、小穗小花数。前7 个主成分累积贡献率为87. 96%, 主轴轮生分枝数、叶片长、穗长、小花数、分枝着生小穗数、小穗长、株高、分枝长、叶片宽等性状对主成分的载荷较大。对形态性状做聚类分析, 性状间相关性较高的有叶片长、主轴轮生小穗数、秆直径和穗节数之间,小花数和小穗小花数之间,叶片宽和小穗数之间,叶舌长和秆节数之间, 内稃长和小穗长之间,外稃宽、内稃宽和颖果长之间, 株高、第一颖长和外稃长之间。对材料做聚类分析,共分为3 类: 来源于新疆尼勒克的1 份材料单独聚为一类; 来源于美国、新疆布尔津和昭苏地区的材料聚为另一类; 来源于新疆尼勒克、温泉、富蕴、特克斯、昭苏、新源地区的材料聚为第三类; 形态多样性研究可为育种研究奠定基础。

4 结 论

4.1 通过对新疆北疆、川西北及藏东南的考察搜集，三地区都存在为数不少的雀麦属野生种质资源。由于它们的地理位置、气候条件、生境及海拔高度的不同，使得雀麦属野生资源在种的分布类型及数量上各有不同。从搜集结果看，新疆北疆地区分布着丰富的雀麦属野生种质资源。

4.2 本项目组研究人员通过对雀麦属野生牧草的植物形态遗传多样性研究表明: 雀麦属种间存在很大的遗传差异, 表现出较高的遗传多样性。对无芒雀麦农艺性状遗传多样性研究表明：不同来源的无芒雀麦之间(种内)也同样存在很大遗传差异, 也表现出较高的遗传多样性。对旱雀麦形态性状基本统计分析结果显示, 不同来源地的材料间遗传差异性大。在遗传多样性的研究方面,育种者希望材料之间遗传差异性大和多样性丰富, 这样有利于优质材料的选择。

[1] 中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志:第9卷第2分册[M].北京: 科学出版社, 2002: 333-3771.

[2] 王东娟,石凤翎, 李志勇，等. 雀麦属3种多年生牧草在PEG胁迫下种子活力与抗旱性研究[J].种子，2009,28(5):31-34.

[3] 蒋尤泉.中国作物及其野生近缘植物:饲用及绿肥作物卷[M].北京: 中国农业出版社, 2007: 93-1061.

[4] 郝峰,徐柱,李平，等.雀麦属13 种植物形态遗传多样性研究[J].中国草地学报，2011,33(2):17-24.

[5] 许鹏，安沙舟．新疆北疆平原荒漠区草地资源与经营系[J]．中国草地，1995(5)：3-9．

[6] 马玉宝，徐柱，赵来喜，等.新疆北疆地区野生牧草种质资源的考察与搜集[J].草业与畜牧，2007，144(11)：29-34.

[7] 叶茂，徐海量，王小平，等．新疆草地生态系统服务功能与价值初步评价[J]．草业学报，2006(5)：122-128.

[8] 成平，干友民，张文秀．川西北草地退化现状、驱动力及对策分析[J]．湖北农业科学，2004(24): 499-502．

[9] 马玉宝，闫伟红，徐柱，等. 川、藏地区野生牧草种质资源考察与搜集[J]．中国野生植物资源，2014，33(3)：36-39.

[10] 马玉宝，徐柱，李临杭.旱作条件下不同来源无芒雀麦引种试验[J].草业与畜牧，2008(11)：19-21.

[11] 郝峰, 徐柱, 李平, 等. 无芒雀麦农艺性状遗传多样性研究[J].草业科学，2011,28(5):699-776.

[12] 郝峰, 徐柱, 李平,等. 旱雀麦形态学遗传多样性研究[J]. 草业科学，2011,28(3):393-398.

2016年《植物遗传资源学报》征订启事

《植物遗传资源学报》是中国农业科学院作物科学研究所和中国农学会主办的学术期刊，双月刊，大16开本，196页。定价20元，全年120元。各地邮局发行。邮发代号：82-643。国内刊号CN11-4996/S，国际统一刊号ISSN1672-1810。编辑部常年办理订阅手续，如需邮挂每期另加3元。地址：(100081)北京市中关村南大街12号 电话：010-82105794 010-82105796(兼传真) 网址：www.zwyczy.cn E-mail：zwyczyxb2003@163.com zwyczyxb2003@caas.cn

Resources Collection and Evaluation of WildBromusForage

Ma Yubao，Yan Weihong，Jiang Chao，Wang Kai

(Grassland Research Institute，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Hohhot 010010，China)

82 copies of wild forage resources ofBromuswere collected from three regions, including 40 copies from the northern region of Xinjiang, 28 copies from the northwest region of Sichuan and 14 copies from the southeast region of Tibet. The results show that abundant germplasm resources of wildbromusdistribute in the northern region of Xinjiang. Evaluations of agronomic traits draw a conclusion thatBromusinermisis suitable for planting in the northern cold arid and semi-arid areas, and is an ideal forage grass for establishing artificial high yield grassland and for excellent grazing type forage. The studies of genetic diversity of the genusBromusshow there are great differences among Bromus and display obvious interspecies genetic diversity;Bromusinermisfrom different sources exists great intraspecies genetic differences;Bromustectorumfrom different sources also show a large genetic difference.

Bromus; the wild resources; collect; evaluation

2015-02-18

国家青年自然科学基金—不同纬度黄花苜蓿表观遗传多样性与低温胁迫下DNA表观遗传变化分析(31302017)； 2015年中央级公益性科研院所基本科研业务费专项—黄花苜蓿遗传特性和低温下转录组与小RNA组分析。

马玉宝(1960—)，男，高级实验师，从事牧草资源研究。E-mail:ma_yubao@126.com

10.3969/j.issn.1006-9690.2015.05.012

S813.9

A

1006-9690(2015)05-0041-05

*通讯作者