饲粮能量对家畜卵泡发育及其相关基因表达的影响

姜海龙谷琳琳，2秦贵信∗车东升张海全，2李易红（．吉林农业大学动物科学技术学院，长春08；2．长春市奕泽生物科技有限公司，长春08；．辽宁禾丰牧业股份有限公司，沈阳064）



饲粮能量对家畜卵泡发育及其相关基因表达的影响

姜海龙1谷琳琳1，2秦贵信1∗车东升1张海全1，2李易红3
（1．吉林农业大学动物科学技术学院，长春130118；2．长春市奕泽生物科技有限公司，长春130118；3．辽宁禾丰牧业股份有限公司，沈阳110164）

摘 要：卵泡发育是家畜繁殖的基础，饲粮能量通过调控体内营养物质浓度、相关激素水平及mRNA表达等多方面影响家畜的卵泡发育。本文从饲粮能量水平、能源结构等方面综述能量对家畜卵泡发育的影响，并从能量对生殖激素、细胞增殖相关调控因子及营养物质转运蛋白等基因的调控方面简述其分子调控机制，为进一步研究能量对家畜繁殖性能的影响及其机理提供参考。

关键词：能量；家畜；卵泡发育；mRNA表达

动物卵泡发育始于胚胎期，在卵泡发育的复杂过程中，99．9%以上的卵泡会发生闭锁，仅有很少一部分可以发育成熟至排卵［1－3］。故而，在卵泡发育过程中调控卵泡闭锁率、成熟卵泡数，进而增加排卵数有很大的研究空间。这对畜牧业生产中对改善家畜繁殖性能、提高经济效益有重要意义。饲粮能量和其他营养因素影响卵母细胞的健康发育，其主要是因为这些因素影响卵泡生长的微环境———卵泡液，它是卵泡发育的基础环境，直接受机体变化影响［4］。已有大量研究证实，饲粮能量通过影响体内营养物质浓度（如葡萄糖、脂肪酸）、相关激素水平［如胰岛素、促卵泡激素（FSH）］等影响卵泡发育［5－6］，然而，其报道结果却略有差异。如Comin等［7］研究表明，奶牛产后降低饲粮能量浓度显著降低雌二醇浓度，但对卵泡直径却没有显著影响；而Diskin等［8］却指出，限饲显著降低了优势卵泡的最大直径。Caldari⁃Torres等［9］研究发现，提高奶牛能量摄入显著提高循环孕酮浓度，而Jahani⁃Moghadam［10］却指出，补饲脂肪对循环孕酮浓度没有显著影响。综合分析，能量水平、能源结构、时间、环境等因素都可能是产生差异的原因，再加上体内基因表达的差异，故而，进一步研究能量水平、能源结构等因素对卵泡发育的影响有重要意义。本文总结近年来国内外相关报道，从能量水平、能源结构等方面综述饲粮能量对卵泡发育的影响，并简述能量对卵泡发育相关基因表达的调控，为进一步研究能量对家畜卵泡发育的影响提供参考。

1　能量水平对卵泡发育的影响

能量是动物繁殖、生长的基础，在卵泡复杂的增殖变化过程中饲粮能量起了至关重要的作用。饲粮营养浓度影响着哺乳动物发情间隔、排卵数及胚胎存活等方面。早期研究证实，饲粮能量水平通过改变体内胰岛素浓度，影响了机体内繁殖激素水平及卵泡的发育［7－8，11］。奶牛产后限饲会对泌乳产生负面影响，同时影响体内促性腺激素的分泌，降低卵泡直径，减少循环雌二醇浓度，影响卵泡发育，甚至导致无排卵［12］。也有研究发现，泌乳奶牛急性限饲降低血液循环胰岛素浓度，影响FSH和促黄体生成素（LH）浓度［13］。Wettere等［14］在研究限饲对母猪卵巢功能和卵母细胞减速分裂能力的影响时也发现，后备母猪长期（96 d）限饲降低卵母细胞减数分裂能力，使卵泡增长受损程度超过3 mm，影响体外卵母细胞核成熟。而随后Swinbourne等［15］则研究指出，短期（14 d）适度营养限饲降低了每日营养摄入量但并不影响卵泡数及卵母细胞的发育能力，这可能是因为能量限饲时间、程度有所差异。

2　能源结构对卵泡发育的影响

2．1 碳水化合物对卵泡发育的影响

2．1．1 葡萄糖

碳水化合物是生物体维持生命活动所需能量的主要来源，包括葡萄糖、蔗糖、淀粉和纤维素等。到目前为止，尽管还没确定标志卵母细胞质量或胚胎质量的特定生物标志物，但大量研究表明，葡萄糖与卵泡发育有直接关系［16］，可能是因为葡萄糖是卵母细胞代谢底物的主要来源，并可影响相关生殖激素水平，进而刺激卵泡生长，增加卵泡数量。如Somchit等［17］发现提高血液葡萄糖浓度可增加卵泡数量，并指出葡萄糖浓度与雌二醇浓度呈负相关；随后Gallet等［18］也指出母羊黄体期注射葡萄糖刺激卵泡增长，显著提高血液葡萄糖、胰岛素浓度，降低雌二醇浓度，而对LH和FSH浓度没有显著影响。Funahashi等［19］向体外培养的猪卵母细胞培养基中添加或不添加5．55 mmol／L葡萄糖，葡萄糖缺乏时，导致胚泡破裂和卵母细胞核成熟显著受阻，可能是因为葡萄糖缺乏影响磷酸戊糖代谢，影响丙酮酸生成。

2．1．2 淀粉的影响

淀粉作为非结构类碳水化合物，通常通过饲粮中谷物类原料获得，是动物获得能量的主要来源，在相同能量水平、淀粉含量的条件下，卵泡发育情况不受淀粉消化部位的影响，如瘤胃消化淀粉和过瘤胃消化淀粉都可以有效维持高产奶牛泌乳早期血浆胰岛素水平和卵巢功能；而在相同能量水平下，高淀粉饲粮增加血浆胰岛素水平，有影响排卵前小卵泡数（直径＜5 mm）的倾向［20］。Dy⁃ck等［21］研究指出，饲粮淀粉源和水平对生产率或产后奶牛代谢状态的影响很小，略高水平的淀粉提高第1次排卵的发生率，而对LH、孕酮、雌二醇等激素影响不显著，可能因为浓度梯度变化相对较小的原因（淀粉含量分别为25．2%、23．3%和26．7%。Zhou等［6］的研究也发现，以淀粉为高能量来源比以脂肪为高能量来源促进体外培养的后备母猪卵母细胞核成熟。目前尽管淀粉对卵泡发育的影响已有所研究，然而相关报道并不多，深入研究不同淀粉结构、来源对卵泡发育的影响更有意义。

2．2 脂肪对卵泡发育的影响

2．2．1 不同脂肪的影响

脂肪是饲粮能量另一个重要来源，补饲一定量脂肪不仅可以提高能量摄入，同时可以改变机体生殖激素水平，进而影响排卵，利于奶牛泌乳和繁殖［22］，但不同脂肪源对相关生殖激素水平的影响却存在一定差异。Caldari⁃Torres等［9］研究报道，围产期（产前1周到产后7周）奶牛补饲脂肪均有助于降低奶牛产后能量负平衡，减少脂肪组织动员，提高循环胰岛素样生长因子和孕酮浓度。而Otto等［23］研究澳大利亚以放牧为基础的条件下，初产荷斯坦奶牛产后补饲不同剂量原油脱胶菜籽油，可以增加放牧饲养的奶牛血浆FSH浓度，而不影响LH和孕酮浓度。初产荷斯坦奶牛产后分别补饲棕榈油和亚麻油，补饲亚麻油组血浆葡糖糖浓度变化更明显，促进奶牛产后生殖周期的恢复，增加血浆孕酮浓度，而补饲棕榈油组则对其影响不显著［10］。

不同油脂来源对卵泡发育相关激素等影响有所不同，其原因可能在于脂肪酸种类可能对卵泡发育有更重要作用。Zachut等［24］研究饲粮补饲不同比例脂肪酸（n⁃6∶n⁃3）对奶牛卵巢内卵泡状态及卵母细胞质量的影响，结果表明，不同比例脂肪酸影响了奶牛乳中、血液中及卵泡液内脂肪酸组成，补饲n⁃3脂肪酸影响了卵泡的状态，提高卵母细胞分裂速度。而近年来，补饲不饱和脂肪酸已被广泛用于改善奶牛的繁殖性能［22］，Dirandeh等［25］通过补饲棕榈油、亚麻油和大豆研究ω⁃6和ω⁃3对奶牛产后子宫疾病、卵巢发育和血液雌二醇、黄体酮浓度的影响，结果发现，补饲亚麻油比棕榈油和大豆降低子宫内膜炎发病率28．2%和20．5%，亚麻油和大豆促进卵泡发育。

2．2．2 脂肪对卵泡发育的负面影响

然而，长期以高脂肪为来源的能量供应也可能对哺乳动物卵泡发育造成负面影响。研究表明，长期高脂饲养可提高体内游离脂肪酸（FFA）浓度，而调查显示低生育率奶牛体内一个主要标志就是FFA浓度提高［26］。高浓度FFA特别是饱和FFA可导致成熟卵母细胞线粒体膜电位下降，进而影响其发育。体外培养的小鼠次级卵泡受不同浓度FFA刺激后，高浓度FFA会减小卵泡直径和后期卵子的形成，影响相关的能量、脂肪酸和类固醇代谢，提高卵泡黄素化颗粒细胞氧化应激基因的表达［27］。综合添加脂肪对动物繁殖性能的影响可见，饲粮补饲脂肪可能对动物卵泡发育有着积极影响，但更应注重脂肪酸比例，深入研究不同脂肪酸比例对动物卵泡发育的影响更具有指导意义。

2．3 其他能量来源

饲粮能量来源除谷物原料、油脂之外，蛋白质等在饲粮能量结构中也占重要比例。母羊黄体期补饲以高蛋白质为能量源饲粮，显著提高血浆葡萄糖、胰岛素浓度，而对FSH和雌二醇浓度影响不显著；显著提高小卵泡（直径＜3．5 mm）卵泡液中平均葡萄糖浓度，降低孕激素浓度，增加卵泡数量［17］。Guzmán等［28］研究表明，能量摄入水平相同情况下，妊娠期Wistar雌鼠摄入不同浓度酪蛋白（20%和10%），高蛋白质饮食促进哺乳期卵泡发育，提高体内LH、FSH浓度，限制蛋白质摄入影响哺乳期卵泡数和子代类固醇生成相关基因的表达。饲粮蛋白质对卵泡发育的影响可能与其影响卵泡液内相关蛋白质或肽类物质浓度有关，进而影响卵母细胞发育、受精等［29］，具体是哪些蛋白质及肽类产生作用目前尚需进一步研究。除蛋白质外，很多其他能量来源也可能影响卵泡发育，如在哺乳动物黄体期补饲一定量麦麸，可以显著降低血清雌二醇浓度，而在卵泡发育期时显著降低血清雌激素酮浓度［30］。相关繁殖激素的变化直接影响卵泡发育，是卵泡变化的重要因素，深入研究不同能量水平、能源结构对卵泡发育的影响对认识动物营养需要有重要意义。

3　与其他因素共同影响

能量水平对卵泡发育的影响有时候并不是单方面的，如在短期适度限饲情况下，能量并未显著影响卵泡发育，而夏季高温天气则使排卵期卵泡增长明显受损（超过6 mm），但不影响卵母细胞减数分裂的能力［31］。Alves等［32］也研究表明，在相同饲粮浓度下，夏季奶牛产后体况损失更高，血清葡萄糖、钠、钾浓度下降，从而影响卵泡发育，导致卵母细胞形态学受损，减少卵泡数。另外，饲粮能量对卵泡发育的影响，在幼龄动物时期，特别是初产情况下尤其明显，给小母牛提供良好营养可以显著影响其繁殖，促进卵泡发育。3岁以上的奶牛妊娠后期限制营养摄入不影响卵巢储备或繁殖性能［33］。由此可见，能量对卵泡发育的作用还受饲养环境变化及其他因素的影响，本文暂且不对这些因素进行一一例举，综合平衡能量与其他因素间的平衡对生产实践有重要意义。

4　能量调控卵泡发育的相关分子机制

能量对卵泡发育的影响是通过多方面因素共同完成的，主要是能量调控体内相关代谢、生殖激素水平以及影响体内、卵泡液相关营养物质浓度进而影响卵泡发育。大量研究表明，高能量摄入提高血液循环胰岛素水平，而尽管胰岛素调节卵泡形成的分子机制还不够明确，但其在动物卵泡发育中所扮演的重要角色早已被认可；FSH、LH是卵泡发育中2种重要激素，共同调控卵泡的生长、成熟和排卵，能量摄入影响体内FSH和LH浓度，FSH可以刺激体外培养的猪卵母细胞细胞核、细胞质成熟，促进其卵裂，提高后期卵泡发育率［29］，而LH则在动物繁殖周期中与FSH协同作用于卵巢，维持排卵及黄体的生成，LH高峰预示着排卵出现。然而，在目前的研究中，能量对卵泡发育相关分子机制的研究还比较少，也没有系统报道，相关通路更是不明确，下面简单介绍一下目前国际上关于能量调控卵泡发育的相关分子机制的研究进展。

4．1 影响生殖激素、受体基因表达

相关生殖激素在卵泡发育中占有重要地位，卵泡发育不同阶段伴随有相关激素水平的变化。FSH、LH对卵泡发育的重要作用已被认可，能量对FSH、LH基因表达的影响也是目前能量调控卵泡发育的相关分子机制中报道最多的。研究表明，调控能量摄入可以影响卵巢、卵泡中FSH、LH基因的表达。急性限饲显著降低颗粒细胞卵泡刺激素受体（FSHR）mRNA的表达［12］。国内研究也发现，高能量水平饲粮可以促进卵巢上促性腺激素LH和FSH受体mRNA水平的表达；而低能量水平饲粮则对这种表达起抑制作用［34］。在卵泡发育的复杂过程中，各激素并不是单独发挥作用的，而是有一定关联的。如FSH作用于颗粒细胞，控制卵泡生长，并积极调节雌二醇的产生，而LH在颗粒细胞中则被用作雌二醇的合成［1］，雌二醇浓度可以影响排卵和发情，在正常卵泡发育周期内，一般在排卵期雌二醇浓度升高，因此，饲粮能量也可能影响类固醇激素（雌二醇）相关基因的表达。目前，关于这方面研究还不多见，尚需探索。

4．2 调控细胞增殖相关调控因子及受体表达

胰岛素样生长因子（IGFs）是一类多功能细胞增殖调控因子。在细胞的分化、增殖、个体的生长发育中具有重要的促进作用。胰岛素样生长因子1（IGF⁃1）是卵泡发育中目前研究较多的一种细胞增殖调控因子，IGF⁃1可以直接作用于卵巢促进卵泡发育，饲粮能量水平可以影响卵泡液IGF⁃1浓度［35］，一定浓度IGF⁃1刺激可以增加卵泡IGF⁃1 mRNA水平；此外，因能量变化提高体内FSH浓度则可增加卵泡胰岛素样生长因子受体1（IGFR⁃1）mRNA的表达［36］。也有研究表明，胰岛素样生长因子2（IGF⁃2）对卵泡发育也有一定作用，如其与FSH体外刺激，可影响卵母细胞的减数分裂，促进卵母细胞体外成熟［37］。Walsh等［12］的研究表明，急性限饲可以显著降低IGF⁃1和胰岛素循环，减少卵泡液雌二醇、IGF⁃1浓度；也减少了颗粒细胞CYP19A1（芳香化酶基因）、IGF⁃2、IGFR1和黄体生成素受体（LHCGR）的mRNA表达量。除IGFs之外，生长激素（GH）在动物生长、细胞增殖中也有重要作用，尽管其在卵泡发育中的调控机制尚不明确，但已有报道证明，降低能量摄入显著降低体内生长激素受体（GH⁃R）基因表达［38］。GH对维持卵泡的形态有积极作用，且存在剂量依赖，体外培养中发现，GH可以与FSH刺激卵泡生长［39］。Martins等［40］利用山羊卵母细胞体外研究表明，GH促进原始卵泡发育，高浓度GH刺激增加颗粒细胞GH⁃R mRNA表达，提高卵母细胞、颗粒细胞GH⁃R蛋白质表达。

4．3 影响其他相关基因的表达

在目前的研究中，能量不仅通过影响促性腺激素、细胞增殖相关调控因子等的表达影响卵泡发育，还通过影响营养物质代谢中相关基因表达影响卵泡发育。葡萄糖是卵泡能量的主要供应者，影响卵泡发育。在研究葡萄糖转运，糖酵解和脂肪酸氧化与卵泡发育1阶段调控基因的表达谱关联中发现，葡萄糖转运蛋白（GLUT）同种型的表达分析表明，GLUT1 mRNA水平与卵泡发育呈正相关，而GLUT2、GLUT3和GLUT8 mRNA水平不随卵泡发育变化；对葡萄糖转运中相关酶基因及脂肪酸β氧化中的相关的基因进行分析则发现，其表达与卵泡发育没有一致性的变化，由此可见，在葡萄糖代谢中，GLUT可能参与卵泡发育的调控［41］，能量摄入通过影响葡萄糖浓度，调控相关转运蛋白的表达。另外，能量来源还可能通过其所含活性成分影响卵泡发育相关基因的表达，如大豆异黄酮可能通过活化Fas介导的和Bcl2／Bax表达介导的细胞凋亡信号传导途径影响卵泡发育［42］，其中，Bcl⁃2和Bax分别参与了卵巢颗粒细胞的增殖和凋亡的调节［43］，提高饲料中豆粕或大豆油含量都可能影响大豆异黄酮浓度的变化。能量对卵泡发育相关基因表达的影响目前研究还不多，也不够明确，很多机理途径尚处于推理阶段，还需进一步验证。

5　小 结

能量对母猪卵泡发育有重要影响，可以不同程度改变卵泡微环境、影响卵泡大小及成熟率，最终影响家畜的繁殖性能。其作用受能量水平、结构等因素影响，并与其他因素（如环境等）共同调控家畜的卵泡发育。不同能量水平与来源的饲粮直接影响体内营养代谢物（如血糖、血脂、氨基酸等）浓度，导致机体内相应代谢激素（胰岛素、瘦素等）浓度发生变化，从而引起相关繁殖激素（FSH、LH等）产生差异，进而影响卵泡微环境相关基因IGFR⁃1、IGF⁃1和FSHR等的mRNA表达量。然而，能量对卵泡发育的影响是一个复杂的过程，能量对卵泡发育影响的分子机制目前尚不十分明确，能量对相关基因表达的研究也较分散，没有形成一条完整通路，而且现有的研究中，大多集中在反刍动物（如牛）中，在未来研究中，尚需细化不同能量结构对不同家畜卵泡发育的影响及机制，探索与其他营养因素在调控卵泡发育中的关系，同时，更为深入、系统的研究其分子调控机制，使其形成完整通路，为全面认识能量对卵泡发育的影响及提高家畜生产力提供依据。

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Effects of Dietary Energy on Follicular Development and Relative Gene Expression of Livestock

JIANG Hailong

1

GU Linlin

1，2

QIN Guixin

1∗

CHE Dongsheng

1

ZHANG Haiquan

1，2

LI Yihong

3

（责任编辑 武海龙）

（1．Department of Animal Science＆Technology，Jilin Agricultural University，Changchun 130118，China；2．Changchun Yi Ze Biological Technology Corporation，Changchun 130118，China；3．Liaoning Well⁃Hope Agricultural Corporation，Shenyang 110164，China）

Abstract：Follicular development is the biological foundation of domestic animal production．The dietary ener⁃gy concentration can affect the follicular development by the way of regulating and controlling nutrients and rel⁃ative hormone concentration in vivo，moreover，the relative gene expression．Effects of dietary energy concen⁃tration and resource on follicular development was reviewed．The mechanism and gene expression of reproduc⁃tion hormone secretion，cell growth，and nutrients translocator are affected by dietary energy．［Chinese Jour⁃nal of Animal Nutrition，2015，27（7）：1983⁃1989］

Key words：energy；livestock；follicular development；mRNA expression

Corresponding author∗，professor，E⁃mail：guixin＠public．cc．jl．cn

通信作者：∗秦贵信，教授，博士生导师，E⁃mail：guixin＠public．cc．jl．cn

作者简介：姜海龙（1971—），男，吉林梅河口人，副教授，博士，研究方向为动物营养与饲料科学，E⁃mail：hljiang＠jau．edu．cn

基金项目：国家科技支撑计划项目（2012BAD39B03）；吉林省科技发展计划产业技术创新战略联盟项目（20140309013NY）；吉林省科技发展计划重点项目（20080215）

收稿日期：2015－01－12

doi：10．3969／j．issn．1006⁃267x．2015．07．001

文章编号：1006⁃267X（2015）07⁃1983⁃07

文献标识码：A

中图分类号：S811．2