薄壳山核桃林地昆虫物种多样性、功能多样性及其相互关系分析

顾建强，陈东辉，徐奎源，陈友吾，吴佳伟，周 靖，徐志宏

薄壳山核桃林地昆虫物种多样性、功能多样性及其相互关系分析

顾建强1，陈东辉1，徐奎源2，陈友吾3，吴佳伟1，周 靖1，徐志宏1

（1.浙江农林大学 农业与食品科学学院 浙江 临安 311300;2.浙江省建德市森林病虫防治检疫站 浙江建德311600；3.浙江省林业科学研究院，浙江 杭州310023）

通过扫网法和踏查法，调查了浙江省建德市薄壳山核桃Carya illinoensis林地昆虫多样性情况，共采集昆虫589头，鉴定至11目160种。基于9个生物学性状、4个物种多样性指数和7个功能多样性指数，研究了建德薄壳山核桃林地昆虫物种多样性和功能多样性2个维度的生物多样性，探究了两者的相互关系。结果表明：①同翅目Homoptera，半翅目Hemiptera，鞘翅目Coleoptera，鳞翅目Lepidoptera为优势目，整个昆虫亚群落的物种多样性和功能多样性均为最大。②选取的功能指数能较好地反映各群落的功能多样性情况。③功能性状距离（FAD），功能性状平均距离（MFAD），功能树状图指数（FD）随物种丰富度的增加而增大，属于物种丰富度单调递增指数（MSR）；功能性状距离与功能性状平均距离是同一类指数。④功能多样性对害虫防治有指导意义。表6参30

昆虫生态学；薄壳山核桃林；物种多样性；功能多样性

生物多样性指生命有机体及其赖以生存的生态综合体的多样化和变异性［1］。生物多样性在基因、物种与生态系统层次上均有体现［2］。一直以来，对生物多样性的研究大多集中在物种多样性层次［3-4］，事实上，物种多样性只代表一个维度的生物多样性，而其他维度的生物多样性，例如调控物种和生态系统过程的功能多样性［5］、研究种间进化关系的谱系多样性以及研究种群内遗传变异的遗传多样性等，很少被研究［6］。为了能够更好地理解生物多样性在不同组织层次上的变化，未来的研究应该包括生物多样性的多个维度［7］。薄壳山核桃 Carya illinoensis是中国引进的珍贵树种，具有较高的经济价值［8］。浙江省是薄壳山核桃栽培的最适宜区，现有栽培面积已达800 hm2。本研究通过对浙江省建德市薄壳山核桃林地昆虫多样性的调查，旨在解决以下问题：①调查薄壳山核桃林地昆虫物种多样性与功能多样性；②分析2个维度多样性的相互关系；③探究 2个维度生物多样性对生态系统功能（biodiversity and ecosystem functioning，BEF）的影响［9］；④分析功能多样性对害虫防治的指导意义。

1 实验方法

1．1 调查时间和调查地点

2013年7月，调查了浙江省建德市莲花镇洪村约3.3 hm2薄壳山核桃林地。林地内除了薄壳山核桃外，高大乔木仅有少量榔榆Ulmus parvifolia，灌木多以1年生杂草为主，覆盖率低于30%。

1．2 调查方法

选取3个代表性样地（为避免边缘效应影响，尽可能在林地内部取样），分别为定义为1号、2号和3号样地，样地大小设置为30 m×30 m。采用踏查和扫网相结合的调查方法。踏查时，直接记录昆虫的种类和数量。样方中扫网时，在对角线上随机扫网50次，记录网捕种类和数量。昆虫经毒杀处理、标本制作、种类鉴定后保存于浙江农林大学农学院植保系昆虫标本室，用于分析研究。

1．3 分析方法

物种多样性采用物种丰富度（Richness指数），Shannon指数，Simpson指数和均匀度（Evenness）来分析［10］。功能多样性采用功能丰富度、功能性状距离（functional attribute diversity，FAD），功能性状平均距离（modified FAD，MFAD），功能树状图指数 （functional dendrogram，FD），功能体积 （convex hull hyper-volume，ChhV），功能特异化指数（functional specialization，FSpe）分析［11-12］。

1．4 分析软件

利用DPS 14.10，FDiversity和Excel 2003软件分析。

2 实验结果与分析

2．1 昆虫物种多样性分析

调查共采集昆虫589头，全部做成标本，鉴别到160个种或属，包括蜉蝣目Ephemeroptera，蜚蠊目Blattodea，直翅目Orthoptera，同翅目Homoptera，半翅目Hemiptera，鞘翅目 Coleoptera，双翅目Diptera，毛翅目Trichoptera，鳞翅目Lepidoptera，脉翅目Neuroptera，膜翅目Hymenoptera共11个目，其中，同翅目、半翅目、脉翅目、鞘翅目、鳞翅目为优势目（同翅目17种、半翅目20种、鞘翅目41种、鳞翅目66种，总数占整个昆虫亚群落的近80%）。这可能是由于人为管理良好，薄壳山核桃林地内植被较为单一所致。4个优势目以及整个昆虫亚群落的多样性指数见表1。

由表1可知：整个昆虫亚群落的丰富度指数、Simpsom指数、Shannon指数均为最大，这是因为整个昆虫群落包含的物种多样性更多。

2．2 昆虫功能多样性分析

选取3个与昆虫生活史特征有关的功能性状（化性、世代重叠情况、成虫历期），2个与行为特征相

表1 各昆虫亚群落的多样性指数表Table 1 Species diversity indices of each insect sub-community

关的功能性状（成虫飞行能力、爬行速度），3个与昆虫形态学相关的功能性状（身体保护情况、体长、触角长度）以及1个与生态学特征相关的功能性状（食性）［13］进行功能多样性研究。9个性状的26种性状类别列于表2。

表2 昆虫性状及其类别表Table 2 Traits and categories for insect

表2中，成虫历期、成虫飞行力、爬行速度、身体防护、成虫体长、触角长度等7个功能性状以成虫为对象进行测定，化性、世代重叠情况、食性等3个功能性状以整个昆虫生活史为对象进行测定。

通过现场观察、文献查找以及咨询相关专家，将样地内捕得的所有昆虫按表2的内容进行分类［14］。由于同一属内的昆虫在功能上存在一定的相似性，因此，针对部分只能鉴别到属的昆虫，可以参考同属内类似昆虫的功能特性［15］。各分类单元的功能多样性指数见表3。

表3 各昆虫亚群落功能多样性指数表Table 3 Functional diversity indices of each insect sub-community

表3中，功能丰富度为有物种占据的功能性状数量［15］。通过比较，昆虫亚群落的功能丰富度指数、功能性状距离、功能性状平均距离、功能树状图指数、功能体积、功能特异化指数等指数均为最大，这是因为整个昆虫亚群落包含的功能多样性更多，这与物种多样性比较时得出的结果一致。鳞翅目昆虫虽然种数比鞘翅目多，但由于内部功能相近，各个多样性指数均小于鞘翅目。

对4个昆虫亚群落的5个功能多样性指数进行Pearson相关检验（去除功能体积），结果见表4。

由表4可以看出：功能丰富度与功能性状距离、功能性状平均距离、功能树状图指数、功能特异性指数指数在0.05水平下呈现显著正相关，功能性状距离与功能性状平均距离、功能树状图指数指数在0.01水平下呈现极显著正相关，功能性状平均距离与功能树状图指数在0.01水平下呈现极显著正相关。除功能特异性指数指数外，其余指数内部存在自相关。

2．3 昆虫物种多样性与功能多样性关系

物种多样性与功能多样性存在相关关系［17-18］，对物种多样性和功能多样性进行Pearson相关检验，选取物种丰富度、Simpson指数、Shannon指数以及物种均匀度指数等4个生物多样性指数，与功能丰富度、功能性状距离、功能性状平均距离、功能树状图指数、功能特异化指数等5个功能多样性指数进行分析。结果见表5。

表5 物种多样性指数与功能多样性指数相关关系Table 5 Correlation between functional diversity indices and species diversity indices

2.4 各昆虫优势目功能多样性关系

功能多样性实际上是指昆虫在生态空间中占据位置的多样性［5］。对4个昆虫优势目的功能多样性指数进行Pearson相关检验（表6）。结果表明：同翅目与半翅目在0.01水平下呈极显著相关，半翅目、鞘翅目以及鳞翅目在0.05水平下呈显著相关，鞘翅目与鳞翅目在0.01水平下呈极显著相关。

表6 各昆虫优势目功能多样性间相关关系Table 6 Correlation among functional diversity of four insect dominant orders

昆虫的生存依赖于所处的生境条件，例如食物、水源、空间等［19］，而功能相近的昆虫往往具有相似的生态位，当这些昆虫处同一个生境时，就会存在生存竞争。可见，建德薄壳山核桃林地内部分优势目间存在生存竞争。

3 讨论

功能多样性是生物多样性的一个方面，能影响生态系统的功能和运行［20］，因而具有广阔的应用前景。在做功能多样性研究时，首先需要选取一定的功能性状［21，23］。Mason等［24］认为：功能性状的选择应该遵循以下原则：①应该明确体现物种的功能范围；②该特征在群落中具有一定的覆盖比例；③不受测量单位和物种数的限制。本研究选取的9个功能性状均符合以上原则。此外，与张潋波等［25］在做钱塘江中游水生昆虫功能多样性研究时选取的11个功能性状相比，减少了在性状统计上花费的时间。

在做功能多样性研究时，需要选取功能指数。近年来，国内外报道出来的功能多样性指数越来越多，科学的选用这些指数能够帮助我们更好地理解 “生物多样性—环境—生态系统功能”的关系［26］。本研究选取了功能丰富度、功能性状距离、功能性状平均距离、功能树状图指数、功能体积、功能特异化指数共6个功能多样性指数对薄壳山核桃林地功能多样性进行了研究。结果表明：功能性状距离、功能性状平均距离、功能树状图指数这3个功能多样性指数是物种丰富度单调递增指数MSR［27-28］（monotonically increasing with species richness，这类指数的数值随着物种丰富度的增加而单调递增）。功能性状距离和功能性状平均距离在0.01水平上呈极显著关系，属于同一类指数，这与任一星等［29］对北京山区典型森林群落功能多样性研究时得出的结果相一致，可以为功能多样性研究时指数的选取提供参考。

生物多样性对害虫防治具有重要的指导意义［30］，然而，大多数害虫防治方面的研究都选择以物种多样性为生物指标。事实上，功能多样性与物种多样性相比，更能与生产实际相联系［26］。本研究探讨了薄壳山核桃内优势目昆虫的功能多样性情况，认为部分优势目昆虫间存在生存竞争关系。利用生存竞争进行害虫防治，不仅能有效控制害虫的发生及危害程度，还能保护天敌、减少农药使用。例如，调查发现半翅目内害虫对薄壳山核桃的危害相对较轻（大部分危害集中在林下杂草），而增加半翅目昆虫的功能多样性可以减少同翅目、鞘翅目和鳞翅目的昆虫，因此，选择使用对半翅目昆虫影响较小的农药（Bt制剂等），既可以短期内减少其他昆虫的危害，又可以增加半翅目昆虫数量，从而达到以虫治虫的长期效果。

4 致谢

感谢美国佐治亚理工学院蒋林教授对论文提出宝贵修改意见。

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Insect species diversity,functional diversity,and their mutual relationship in a pecan stand

GU Jianqiang1,CHEN Donghui1,XU Kuiyuan2,CHEN Youwu3,WU Jiawei1,ZHOU Jin1,XU Zhihong1
（1.School of Agricultural and Food Science,Zhejiang A&F University,Lin’an 311300,Zhejiang China;2.Forest Pest Management and Quarantine Station of Jiande City,Jiande 311600,Zhejiang China;3.Zhejiang Forestry Academy,Hangzhou 310023,Zhejiang,China）

To determine relation of functional diversity with species richness,we investigated insect diversity of a pecan stand in Jiande,the sweep sampling and the route survey method were applied.Then,based on nine biological traits including ecological characters,four indexes of species diversity （Richness，Shannon，Simpson and Evenness）and six indexes of functional diversity （Functional richness,Functional attribute diversity，Modified FAD，Functional dendrogram，Convex hull hyper-volume，Functional specialization）were obtained. Also,two dimensions of insect diversity （species diversity and functional diversity）and the relationship between both dimensions were studied using the MSR index.589 insect specimens collected in the survey,which were identified 160 species belonging to 11 orders.Results of the analysis by DPS 14.10，FDiversity and Excel 2003 revealed that:1）advantage of orders were Homoptera,Coleoptera,and Lepidoptera;and the greatest species diversity and functional diversity were in an insect sub-community.2）Also,the selected functional traits easily distinguished the functional diversity among the community.3）FAD,MFAD,and FD indexes increased with increasing species diversity.belonging to MSR index （Monotonically increasing with SpeciesRichness）,in this case community will be more stable and the pests in the pecan stand will easily be suppressed in low density.Also,FAD and MFAD were similar.Thus,functional diversity in the pecan stand could be used as guidance for pest control.［Ch,6 tab.30 ref.］

insect ecology;pecan（Carya illinoensis）;species diversity;functional diversity

S763.3；X176

A

2095-0756（2015）01-0116-07

浙 江 农 林 大 学 学 报，2015，32（1）：116-122

Journal of Zhejiang A＆F University

10.11833/j.issn.2095-0756.2015.01.017

2014-03-07；

2014-05-27

浙江省公益技术研究农业项目（2012C32019）；浙江省林业厅林业科技推广项目（2012B10）；杭州市科技发展计划项目（20130432B99）

顾建强，从事生态学研究。E-mail：944015578@126.com。通信作者：徐志宏，教授，博士，从事农业昆虫与害虫防治等研究。E-mail：zhhxu@zju.edu.cn