不同载畜率对荒漠草原植物群落特征的影响

赵 婧，韩国栋，王树森，张睿洋，刘 芳，武 倩

(内蒙古农业大学生态环境学院，内蒙古 呼和浩特 010019)



不同载畜率对荒漠草原植物群落特征的影响

赵 婧，韩国栋*，王树森*，张睿洋，刘 芳，武 倩

(内蒙古农业大学生态环境学院，内蒙古 呼和浩特 010019)

本试验以四子王旗短花针茅荒漠草原为研究对象，对放牧成年羯绵羊的对照(CK)、轻度放牧(LG)、中度放牧(MG)和重度放牧(HG)草地进行随机区控制性试验，调查野外植被种类、植被高度、盖度、密度和地上生物量，并利用方差分析方法，对短花针茅荒漠草原不同载畜率下植物群落特征进行比较研究。结果表明：短花针茅荒漠草原的植物群落主要植物种的高度、盖度及生物量均随着载畜率的增大而减小；植物群落主要植物种密度在轻度放牧区最大；植物群落高度、盖度、密度及生物量在重度放牧下均显著下降(P<0.01)。轻度放牧有利于多年生丛生禾草短花针茅(Stipa breviflora)和无芒隐子草(Cleistogenes songoria)的生长。

载畜率；荒漠草原；植物群落特征

放牧是最简单而经济的家畜饲养方式，在放牧条件下，草原植物群落特征是与载畜率紧密相关联的。草原植物的群落高度、盖度、密度和生物量也同样受载畜率的影响很大，李永宏等研究认为，合理适当的放牧，会使群落资源丰富度和复杂程度增加，维持了草地植物群落的稳定，有利于提高植物群落的生产力〔1〕。张伟华等研究表明，随着牧压强度的增加，植物群落高度降低，地表盖度下降，地上生物量也大幅度减少，优质牧草生物量迅速减少〔2〕。Tilman D 等研究报道表明，草地生态系统的稳定性发展和生产力的维持在很大程度上依赖于草地植物群落的生物多样性〔3-5〕。王德利等研究发现，过度放牧会使种群生境恶化，致使群落的种类成分多样性降低，结构简单化，生产力下降〔6〕。放牧优化假说是指适度的放牧有利于群落的稳定，有利于提高群落的生产力，这一假说现在已经得到许多学者的认可。放牧优化假说是以植物补偿性生长为理论基础的。不同的植物对放牧的响应不同，即表现出不同的补偿效应机制〔7-9〕。荒漠草原在我国温带草原中占有重要地位，在自然条件、物种组成、群落结构与功能方面具有独特性〔10〕。因此，研究不同载畜率下植物群落的基本特征变化，可以为可持续利用草原生态系统提供理论依据。

1 研究区概况

试验区位于内蒙古自治区乌兰察布市四子王旗王府一队，地理坐标为N41°47′17″，E111°53′46″，海拔高度为1450m。气候属于温带干旱、半干旱大陆性季风气候,其显著特点是冬季漫长寒冷，多寒潮天气；春季干旱多风，夏季短促凉爽，降水少而集中，昼夜温差大，日照充足；年均降雨量 280m；年均气温在1～6℃，；无霜期 90-120d；平均日照时数为 3117.7 小时；由于处于蒙古高压中心东南缘，所以该地区大多盛行西北风和偏西风。

试验区位于典型短花针茅荒漠草原区，在内蒙古地区，短花针茅草原占温性荒漠草原类总面积的11.2%。草地类型为短花针茅+冷蒿+无芒隐子草。植被草层低矮，平均高度为 8cm，且植被稀疏，盖度约为 17-20%，种类组成较少，植物群落主要由近 30 种植物种组成。建群种为短花针茅(Stipa breviflora)，优势种为无芒隐子草(Cleistogenes songorica)、冷蒿(Artemisia frigida)；主要伴生种有阿氏旋花(Convolvulus ammannii)、木地肤(Kochia prostrata)、阿尔泰狗娃花(Heteropappus altaicus)、栉叶蒿(Neopallasia pectinata)、冰草(Agropyron cristatum)、狭叶锦鸡儿(Caragana stenophylla)和羊草(Leymus chinensis)等。主要土壤类型为淡栗钙土和棕钙土。

2 试验设计与研究方法

2.1 试验设计

试验区位于内蒙古自治区乌兰察布市四子王旗短花针茅荒漠草原。试验采用随机区组控制性试验，将试验小区分为3个区组，每个区组设有3个载畜率水平和一个对照，即不放牧，载畜率分别为轻度放牧(LG)、中度放牧(MG)、重度放牧(HG)和不放牧的对照样地(CK)，共有4 个处理，随机排列，每个处理设有3次重复，载畜率分别为 0.93(LG)、1.82(MG)、2.71(HG)、0(CK)羊单位/公顷/年。放牧期为每年6个月,6月初开始放牧11月末结束放牧。每天将家畜赶入放牧区自由采食，夜间赶回畜圈休息。各小区采取一致的管理方式。供试羊只为当地成年蒙古羯羊，从每天从早上6点将家畜赶入放牧区让其自由采食，到下午6点赶回畜圈休息。放牧绵羊固定于最初指定的小区放牧。

2.2 取样方法

于2012和2013年8月中旬生物量高峰期，分别于每个放牧小区内设置一个1m×1m 的描述、测产样方，记录植物群落的种类、高度、盖度和密度，并分种齐地面刈割，取其地上生物量并收集凋落物，于80℃烘箱烘干24h，称量其干重，用于地上生物量的计算。高度、盖度和密度的测定方法如下：

高度测定方法：测量时用小卷尺量其自然高度

盖度测定方法：目测法估测投影盖度，估测分盖度(种盖度)与总盖度(草群盖度)

密度测定方法：测定单位面积上的植物总株数

3 结果与分析

家畜放牧是草地利用的主要方式，而家畜放牧通过影响草地植被的物种组成和植物群落的功能群多样性，进而来影响草地上碳的输入和输出。关于家畜对草地功能群的影响已经有很多学者在这方面做了大量的工作〔11-12〕，在不同的植物群落中，放牧对不同功能群所产生的影响也不同。

表1 植物群落功能群组成Tab.e 1 Plant community functional groups

经实测调查，2012年平均月降雨量为24.53mm，2013年平均月降雨量为24.87mm；2012年月平均气温为1.62℃，2013年8月平均日平均气温为3.43℃。2013年平均月降雨量和月平均气温均高于2012年，这两个因素可能影响植物群落主要植物种的生长，进而影响其植物群落特征指标。

图1.月降雨量Fig.1 Monthly average precipitation

图2 月平均气温Fig.2 Monthly average air temperature

3.1 载畜率对荒漠草原植物群落及主要种群生物量的影响

群落生物量是反映草原生态环境、放牧系统的稳定性的定量指标，其大小可以判断草原状况、演替趋势、生产潜力和载畜能力，通常用地上生物量可作为评价放牧制度及方式优劣的标准〔13-15〕。本试验选取试验地植物群落地上生物量及六种主要植物种群地上生物量进行不同载畜率下的比较。

由图3可知，植物群落主要植物种在2013年的生物量明显高于2012年的生物量，因此，荒漠草原植物群落主要植物种的地上生物量取决于载畜率、降水量和气温等因素。

由图3、表2可知，无芒隐子草的地上生物量在4个载畜率水平下差异均不显著(P>0.01)，且变化幅度也不大；无芒隐子草在2013年地上生物量明显高于2012年地上生物量，这说明无芒隐子草是一种耐牧植物，但受降水和气温影响。短花针茅的地上生物量在对照区与轻度放牧区、中度放牧区、重度放牧区相比差异不显著(P>0.01)；短花针茅在2013年地上生物量明显高于2012年地上生物量，这说明短花针茅地上生物量受降水和气温影响。冷蒿、阿氏旋花、木地肤和阿尔泰狗娃花的地上生物量随载畜率的增大而减小，其中对照区与轻度放牧区、重度放牧区和中度放牧区相比均有显著差异(P<0.01)；这四种植物的地上生物量在2012与2013年无明显差异，这说明冷蒿、阿氏旋花、木地肤和阿尔泰狗娃花可能只受放牧强度的影响。

图3 不同载畜率下主要植物种生物量(g/m2)Fig.3 The biomass of main population under different stocking rates (g/m2)

表2 不同载畜率下主要植物种生物量(g/m2)Tab.e 2 The biomass of main population under different stocking rates (g/m2)

注：同行不同小写字母表示差异显著(P<0.01)，下同。

Note: The different little letters indicate significant difference in the same line (P<0.01), the same as following.

3.2 载畜率对荒漠草原植物群落及主要种群高度的影响

由于家畜的啃食与践踏，放牧可直接对植物高度构成影响。植物群落的高度也是反映载畜率高低的一个重要指标。

由图4可知，植物群落主要植物种高度都随载畜率的增大而减小，且重度放牧区与对照区、轻度放牧区相比均有显著差异(P<0.01)，重度放牧区与中度放牧区之间差异不显著(P>0.01)，说明家畜的啃食与践踏可降低植物的高度；短花针茅、冷蒿、阿氏旋花、木地肤和阿尔泰狗娃花高度在2013年的高度明显高于2012年的高度，无芒隐子草高度2012年稍高于2013年。

由图4、表3可知，无芒隐子草高度在对照区与其他 3 个区相比差异均显著(P<0.01)，轻度放牧区与中度放牧区、重度放牧区相比差异显著(P<0.01)，中度放牧区与重度放牧区之间无显著差异(P>0.01)；短花针茅高度在轻度放牧区与其他3个区相比差异显著(P<0.01)；无芒隐子草高度在2012年稍高于2013年，这说明无芒隐子草是一种耐牧植物。冷蒿高度在对照区与其他3个区下相比差异显著(P<0.01)，轻度放牧区与中度放牧区、重度放牧区相比差异显著(P<0.01)，中度放牧区与重度放牧区相比差异不显著(P>0.01)；冷蒿高度在2013年明显高于2012年，这说明冷蒿高度受载畜率、降雨量和气温影响。阿氏旋花高度四个区之间均显著差异(P<0.01)，随载畜率增大而减小；阿氏旋花高度在2013年稍高于2012年，这说明阿氏旋花高度受载畜率、降雨量和气温影响。木地肤高度在对照区、轻度放牧区与中度放牧区、重度放牧区相比差异显著(P<0.01)。阿尔泰狗娃花高度在对照区与其他3个区下相比差异显著(P<0.01)，轻度放牧区与中度放牧区、重度放牧区相比差异显著(P<0.01)，中度放牧区与重度放牧区相比差异不显著(P>0.01)；阿尔泰狗娃花高度在2013年明显高于2012年，这说明阿尔泰狗娃花高度受载畜率、降雨量和气温影响。

在本次试验研究中，植物群落主要植物种的高度，尤其是对照区与轻度放牧区的高度均要高于贾乐、王忠武、王建安等人在此试验地的研究〔15，16，21〕，这可能是由于在试验期间，植物群落主要植物种处于生殖期，量取高度时，不宜判断营养枝与生殖枝，量折中高度，因此数据比以往研究中较大。

表3 不同载畜率下主要植物种高度(cm)Tab.e 3 The height of main population under different stocking rates (cm)

图4 不同载畜率下主要植物种高度(cm)Fig.4 The height of main population under different stocking rates (cm)

3.3 载畜率对荒漠草原植物群落及主要种群盖度的影响

植物群落的盖度一般和生物量具有相关性。

由图5 可知，植物群落主要植物种盖度随载畜率的增大而减小，无芒隐子草、短花针茅和冷蒿的盖度在两年之间数值接近，阿氏旋花、木地肤和阿尔泰狗娃花的盖度在2013年明显小于2012年，这说明降雨量和气温对植物群落主要植物种的盖度影响不大。

由图5、表4可知，无芒隐子草盖度在对照区与其他3个区相比无显著差异(P>0.01)，中度放牧区与轻度放牧区、重度放牧区相比有显著差异(P<0.01)；无芒隐子草盖度在2012年稍高于2013年，这说明降雨量和气温对无芒隐子草盖度影响不大。短花针茅盖度在四个区之间显著不差异(P>0.01)；短花针茅盖度在2012年和2013年之间无明显差距，这说明降雨量和气温对短花针茅盖度影响不大。冷蒿盖度在对照区与其他3个区相比差异显著(P<0.01)，重度放牧区与轻度放牧、中度放牧区相比差异显著(P<0.01)；冷蒿盖度在2012年和2013年之间无明显差距，这说明降雨量和气温对冷蒿盖度影响不大。阿氏旋花盖度在对照区与其他三个区相比差异显著(P<0.01)，中度放牧区与轻度放牧区、重度放牧区相比差异显著(P<0.01)，轻度放牧区与重度放牧区相比差异显著(P<0.01)；阿氏旋花盖度在2012年明显高于2013年，这说明阿氏旋花盖度不受降雨量和气温影响。木地肤盖度在对照区与其他三个区相比差异显著(P<0.01)，轻度放牧区与中度放牧区、重度放牧区相比差异显著(P<0.01)；木地肤盖度在2012年明显高于2013年，这说明木地肤盖度不受降雨量和气温影响。阿尔泰狗娃花盖度在对照区与其他三个区相比差异显著(P<0.01)，轻度放牧区与中度放牧区、重度放牧区相比差异显著(P<0.01)；阿尔泰狗娃花盖度在2012年明显高于2013年，这说明阿尔泰狗娃花盖度不受降雨量和气温影响。

总体来看，由表2与表4 相比较，植物群落及主要种群的盖度与生物量变化趋势极为相似，也说明植物群落的盖度与生物量具有一定的相关性。

图5 不同载畜率下主要植物种盖度(%)Fig.5 The coverage of main population under different stocking rates (%)

表4 不同载畜率下主要植物种盖度(%)Tab.e 4 The coverage of main population under different stocking rates (%)

3.4 载畜率对荒漠草原植物群落及主要种群密度的影响

由图6可知，植物群落主要植物种密度在2013年均明显高于2012年，这说明植物群落主要植物种密度受降雨量和气温影响。

由图6、表5可知，无芒隐子草盖度在四个区之间显著不差异(P>0.01)；无芒隐子草盖度在2013年明显高于2012年，这说明无芒隐子草盖度受降雨量和气温影响。短花针茅盖度在对照区、轻度放牧区、中度放牧区与重度放牧区差异显著(P<0.01)，随着载畜率的增大而减小；短花针茅盖度在2013年明显高于2012年，这说明短花针茅盖度受降雨量和气温影响。冷蒿盖度在中度放牧区与对照区、轻度放牧区、重度放牧区差异显著(P<0.01)；冷蒿盖度在2013年明显高于2012年，这说明冷蒿盖度受降雨量和气温影响。阿氏旋花在对照区与其他3个区差异显著(P<0.01)；阿氏旋花盖度在2013年明显高于2012年，这说明阿氏旋花盖度受降雨量和气温影响。木地肤在对照区与其他3个区差异显著(P<0.01)，重度放牧区与轻度放牧区、中度放牧区差异显著(P<0.01)；木地肤盖度在2013年明显高于2012年，这说明木地肤盖度受降雨量和气温影响。阿尔泰狗娃花盖度在对照区与中度放牧区、重度放牧区差异显著(P<0.01)，轻度放牧区与中度放牧区、重度放牧区差异显著(P<0.01)；阿尔泰狗娃花在2012年与2013年之间差距不大，这说明阿尔泰狗娃花不受降雨量和气温影响。

表5 不同载畜率下主要植物种密度(株·丛/0.25m2)Tab.e 2 The density of main population under different stocking rates

图6 不同载畜率下主要植物种密度(株·丛/0.25m2)Fig.6 The density of main population under different stocking rates

4 讨论

在放牧试验中载畜率水平与植物群落特征的变化有密切的关系。载畜率的大小决定家畜对草地的利用程度，从而形成不同的植物群落特征。放牧对草地植物既有促进作用，也有抑制作用，如适度放牧可改善植物未被采食部分的光照、水分和养分，增加单位植物量的光合速率，减缓衰苦和刺激休眠的光合茎，增加植物的适应性；随着载畜率的增加，家畜对植物叶片的采食数量和强度均会增大，叶面积的减少则会引起系统对光能的利用率减弱，光合生产不能满足植物的正常生长或植物的再生受到限制，使植物进行光合作用合成物质的能力受限，草地上优良的牧草被过度采食，因此过度放牧则使植物表现为欠补偿性生长，也使植物的叶和茎被家畜大面积采食和践踏，不能进行正常的光合作用〔18〕，进而导致生物量下降、高度下降、盖度下降与密度下降。

在本试验中，植物群落主要植物种生物量随载畜率的增加而降低，这与汪诗平、安渊等人的研究结果相似〔18-19〕。随着载畜率的增大，牲畜的啃食、践踏降低了牧草的生物量，叶面积的下降也影响其物质能量的积累，进而影响了物种繁殖，造成群落中物种个体普遍减少，导致生产力的下降。且牲畜的踩踏也影响草地土壤特性，这样也会引起草地植物群落生产力的降低，并最终导致草地的退化〔20〕。

家畜采食及践踏直接影响植物群落的高度。在本试验中，植物群落主要植物种的平均高度均随载畜率的增大而减小。这与王忠武，王建安等人的研究结果相似〔16，21〕。但不同的植物种群高度下降的过程有可能不同，如导致短花针茅、阿氏旋花、无芒隐子草的高度下降的主要原因是家畜的啃食与践踏。而冷蒿的高度下降，韩国栋等则认为是冷蒿逃避家畜过度采食的一种行为反应〔22〕。值得一提的是，在本次试验中无芒隐子草的高度要远大于以往的研究，这可能由于在试验期间，无芒隐子草正处于生殖期，量取高度时，不宜判断生殖枝与营养枝，选量折中高度后导致数据偏高。木地肤和阿尔泰狗娃花的高度均出现在对照区和轻度放牧区，与盖度变化变化规律相似。

植物群落盖度的变化会影响植物群落的光合作用面积和光合作用能力〔22〕，因此盖度的变化也会直接影响到植物群落生产力。在本次试验中，植物群落盖度的变化随载畜率的增大而降低，但无论是生物量还是盖度短花针茅和无芒隐子草都随载畜率的增大而未达到显著差异，这说明短花针茅和无芒隐子草的耐牧性和在轻度放牧下两种草可能表现出补偿性生长。冷蒿是一种耐牧性较强的植物，但同时也是在荒漠草原上，家畜较喜食的植物。当载畜率超过一定阈值，冷蒿进一步遭受损害，则表现欠补偿性生长〔23〕。所以，冷蒿的盖度和生物量随载畜率的增大，下降明显。阿氏旋花也是一种适口性较好的植物，极易受到家畜的采食，所以其盖度和生物量也随载畜率的增大而下降。木地肤和阿尔泰狗娃花是适口性好的植物，因此，被家畜采食的几率较大，所以随载畜率增大盖度显著降低，在重度放牧区几乎消失。

轻度放牧可使植物群落的密度增加，而重度放牧使植物群落密度下降。这说明适当的家畜采食和践踏不但有利于植物个体发育繁殖，而且利于一、二年生植物的入侵，从而使得植物群落密度增加。但过度放牧会对植物个体造成危害，甚至导致其死亡，使植物群落密度下降。

5 结论

1.短花针茅荒漠草原的植物群落主要植物种生物量、高度、盖度与密度均随载畜率的增大而减小；重度放牧下，高度、盖度、生物量、密度均显著下降；轻度放牧有利于多年生丛生禾草短花针茅与无芒隐子草的生长。

2.无芒隐子草在中度放牧区盖度与生物量最大,短花针茅分别以中度放牧和轻度放牧较大,说明适度放牧有利于这两种草的生长。

3.从本试验可知,短花针茅、冷蒿、无芒隐子草、阿氏旋花、木地肤和阿尔泰狗娃花在各个处理未随载畜率增大出现衰退现象,这可能与植物自身的补偿性生长有关。

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Effect of Stocking Rate on Vegetation Plant Community Characteristic of Desert Steppe

ZHAO Jing, HAN Guodong*, WANG Shusen*, ZHANG Ruiyang, LIU Fang, Wu Qian

(Inner Mongolia Agticultural University Ecology and Environmental Science College, Inner Mongolia Autonomous Region Hohhot City 010019)

The research was conducted in Stipa Breviflora desert steppe located in Siziwang banner of Inner Mongolia. The randomized complete region design was used with three replication under four stocking rate level, i.e. Control check(non-grazed exclosure; CK),light stocking rate(LG), moderate stocking rate(MG)and heavy stocking rate(HG). Vegetation samples were picked up from the grassland where grazing adult wether. Plant communities’ characteristics under different stocking rates on Stipa Breviflora desert steppe were analyzed by ANOVA and GS+ software. The result shown as follows: the height, coverage and biomass of vegetation communities decreased as stocking rate increased, especially under HG(P<0.01); plant community density had the highest numerical value in LG region; light grazing stimulated the growth of Stipa Breviflora and Cleistogenes songorica.

Stocking rates Desert steppe Plant community characteristic

S812.8

2095—5952(2015)03—0036—11

2015-06-02

国家自然科学基金(短花针茅荒漠草原不同载畜率对根际及非根际土壤生物活性的作用机制，编号31270502)

赵 婧(1992-)，女，内蒙古兴安盟科尔沁右翼中旗人，在读研究生。13614717922