内蒙古额尔古纳国家自然保护区苔藓植物区系研究

王挺杨，官飞荣，周 明，孙 海，王 强，吴玉环，4

(1.杭州师范大学生命与环境科学学院，浙江 杭州310036 ;2.内蒙古额尔古纳国家级自然保护区管理局，内蒙古 额尔古纳022250;3.浙江自然博物馆，浙江 杭州310036 ;4.中国科学院沈阳应用生态研究所，辽宁 沈阳110016)

额尔古纳国家级自然保护区于大兴安岭北部西麓，与俄罗斯隔额尔古纳河相望，是一呈东北至西南向的狭长区域，平均长100 km 左右，平均宽12 km 左右，在东经120°00′26″～120°58′02″和北纬51°29′25″～52°06′00″之间，地理位置十分重要.保护区北面与北部原始林区管护局相壤，东南面与莫尔道嘎林业局相连，南面与额尔古纳市相接，总面积124527 hm2，其中核心区面积74183 hm2，缓冲区面积29774 hm2，实验区面积20570 hm2，森林覆盖率为93.2%，属森林生态系统类型的自然保护区.

1 研究方法

2012年8月及2013年7 -9月间对额尔古纳国家自然保护区进行苔藓植物调查，采用线路调查法对不同生境、不同海拔高度的苔藓植物进行采集，同时对其编号，记录其采集日期、采集地点、生境，共采集到标本600 余号.2013年10月—2014年6月间，主要根据《内蒙古苔藓植物志》［1］、《东北藓类植物志》［2］、《东北苔类植物志》［3］等在解剖镜及显微镜下对标本进行鉴定分类.疑难种由专家帮助鉴定.

2 结果与分析

2.1 额尔古纳国家自然保护区苔藓类植物多样性

通过对额尔古纳国家级自然保护的苔藓标本的鉴定，统计出该区域共有苔藓植物42 科83 属181 种(包括种以下单位，下同)，包括东北新纪录种6 种. 这6 种东北新纪录种分布为尖叶青藓Brachythecium coreanum Card.、赤根青藓Brachythecium erythrorrhizon B. S. G.、宽叶青藓Brachythecium curtum (Lindb.)Limpr. 、毛尖金灰藓Pylaisia steerei (Ando ＆ Higuchi)Ignatov、多毛灰藓Hypnum recurvatum (Lindb. ＆Arn.)Kindb.、密枝灰藓Hypnum densirameum Ando，集中在青藓科和灰藓科两科.该区域的苔藓植物约占全国苔藓植物科的35.2%、属的14.6%、种的5.9%［4-5］.其中苔纲植物17 科18 属26 种，占该区域苔藓植物科的40.5%、属的21.7%、种的14.4%，藓纲植物25 科65 属155 种，占该区域苔藓植物科的59.5%、属的78.3%、种的85.6%.

对额尔古纳国家级自然保护区的42 科苔藓植物进行统计分析，5 种以上计为优势科，如表1.则有泥炭藓科Sphagaceae、曲尾藓科Dicranaceae、真藓科Bryaceae、提灯藓科Mniaceae、羽藓科Thuidiaceae、柳叶藓科Amblystegiaceae、青藓科Brachytheciaceae、灰藓科Hypnaceae、丛藓科Pottiaceae、紫萼藓科Grimmiaceae、裂叶苔科Lophoziaceae 共11 科.柳叶藓科是当之无愧的优势科，共有12 属32 种.这11 个优势科只占当地区域苔藓植物总科数的26.2%，却占了总种数的73.5%.其中呈单属分布的有30 科，占总科数的71.4%;2 ～5 属有8科，占19.0%;6 ～10 属有3 科，占7.1%;10 属以上就柳叶藓1 科，占2.4%.从各科所含种数来看，含1 ～2 种的极小科和含3 ～5 种的小科共有34 科，占总科数的81.0%;而含6 ～9 种的中等科和含10 种以上的大科有8 科，占19.0%.在83 属中，包含1 ～5 种的有76 属，占总属数的91.6%，包含6 ～9 种的有5 属，占6.0%，含10 种及以上的有2 属，占2.4%.这些都充分体现了该地区苔藓植物的丰富性.

表1 额尔古纳国家自然保护区苔藓植物优势科统计表Tab. 1 Statistical table of bryophytes in the advantage of Eerguna National Nature Reserve

2.2 苔藓植物区系成分分析

根据植物种或其他分类单位的现代地理分布资料可以将其分为若干分布型，在此基础上可以了解某地区植物区系的分布型结构及与其他地区植物区系的关系.而且，研究表明［6-10］，苔藓植物与该地区的植被及被子植物的分布密切相关，而且其洲际间断分布的情况，甚至比被子植物更为典型［11］.按照植物区系的一般概念，参考吴征镒关于种子植物属分布类型的划分观点［12］，结合额尔古纳国家自然保护区苔藓植物区系成分自身特点，将该地区苔藓植物地理成分划分为十大类，见表2.

表2 额尔古纳国家自然保护区苔藓植物区系成分Tab. 2 Floristic elements of the bryophytes in Eerguna National Nature Reserve

2.2.1 世界广布成分

世界分布区类型包括几乎遍布世界各大洲而没有特殊分布中心的种，或虽有一个或数个分布中心而包含世界分布种的属.额尔古纳国家自然保护区属于该成分的有12 科17 属24 种，其中苔类1 科1 属1种，藓类11 科16 属23 种，占总种数的13.3%.如地钱Marchantia polymorpha、葫芦藓Funaria hygrometrica、黄丝瓜藓Pohlia nutans、泛生丝瓜藓P. cruda、丝瓜藓P. cruda、真藓Bryum argenteum、丛生真藓B. caespiticium、泽藓Philonotis fontana、条纹木灵藓Orthotrichum striatum、虎尾藓Hedwigia ciliata、大羽藓Thuidium cymbifolium、牛角藓Cratoneuron filicinum、细湿藓Campylium hispidulum、柳叶藓Amblystegium serpens、三洋藓Sanionia uncinata、大湿原藓Calliergonella cuspidata、青藓Brachythecium albicans、羽枝青藓B. plumosum 等.这类成分由于它的广布性并不能反映该地区与其他地区区系成分的关系［13］，在研究一个地区的区系时意义不大，进行区系比较统计时排除在外.

2.2.2 泛热带成分

泛热带分布区类型包括普遍分布于东、西两半球热带，和在全世界热带范围内有一个或数个分布中心，但也有分布于其他地区的一些种类的热带属.有不少属广布于热带、亚热带，甚至到达温带.额尔古纳国家自然保护区属于该成分的有4 科4 属5 种，占总种数的2.8%.包括了长叶泥炭藓Sphagnum falcatulum、拟三列叶真藓Bryum pseudotriquetrum、薄网藓Leptodictyum riparium 等.该区系成分占总区系的3.2%.

2.2.3 热带亚洲至大洋洲成分

热带亚洲到大洋洲分布区是旧世界热带分布区的东翼，其西端有时可达马达加斯加，但一般不到非洲大陆.该区系的成分只有1 科1 属2 种，占总种数的1.1%.代表种是皱蒴藓Aulacomnium palustre、沼泽皱蒴藓A. androgynum.该区系成分只占总区系的1.3%.

2.2.4 热带亚洲成分

热带亚洲是旧世界热带的中心部分，也叫印度-马来西亚成分.这一类型分布区的范围包括印度、斯里兰卡、缅甸、泰国、中南半岛、印度尼西亚、加里曼丹、菲律宾及新几内亚等.东面可达斐济等南太平洋岛屿，但不到澳大利亚大陆.其北部边缘，往往到达我国西南、华南及台湾，甚至更北地区.该地该区系只有2 种，隶属2 科2 属，占总数的1.1%.其主要种类是微齿粗石藓Rhabdoweisia crispata 和全缘匐灯藓Plagiomnium integrum.该区系成分也只占1.3%.

2.2.5 北温带成分

北温带分布区类型一般是指那些广泛分布于欧洲、亚洲和北美洲温带地区的属.由于地理和历史的原因，有些属沿山脉向南伸延到热带山区，甚至远达南半球温带，但其原始类型或分布中心仍在北温带.额尔古纳国家自然保护区属于该区系的有35 科64 属115 种，其中苔类12 科13 属20 种，藓类23 科51 属95种，占到总种数63.5%.包含有:毛叶苔Ptilidium ciliare、深裂毛叶苔P. pulcherrimum、指叶苔Lepidozia reptans、阔叶裂叶苔Lophozia excisa、囊苞裂叶苔L. ventricosa、腐木合叶苔Scapania massalongii、绿片苔Aneura pinguis、平叉苔Metzgeria conjugata、蛇苔Conocephalum conicum、壶苞苔Blasia pusilla、粗叶泥炭藓Sphagnum squarrosum、舌叶泥炭藓S. botusum、锈色泥炭藓S. fuscum、黄牛毛藓Ditrichum pallidum、曲背藓Oncophorus wahlenbergii、波叶曲尾藓Dicranum polysetum、北方极地藓Arctoa hyperborea、欧洲凤尾藓Fissidens osmundoides、毛尖紫萼藓Grimmia pilifera、狭叶葫芦藓Funaria attenuata、极地真藓Bryum arcticum、尖叶匐灯藓Plagiomnium cuspidatum、具缘提灯藓Mnium marginatum、大皱蒴藓Aulacomnium turgidum、钝叶木灵藓Orthotrichum obtusifolium、水藓Fontinalis antipyretica、毛尖羽藓Thuidium philibertii、山羽藓Abietinella abietina、细湿藓稀齿变种Campylium hispidulum var. sommerfeltii、扭叶镰刀藓Drepanocladus revolvens、鼠尾藓Myuroclada maximowiczii、卷叶灰藓Hypnum revolutum、垂枝藓Rhytidium rugosum、赤茎藓Pleurozium schreberi 等.该区系成分占全部区系成分的73.2%，占有绝对优势，是额尔古纳国家自然保护区的主要区系.

2.2.6 东亚-北美洲成分

指间断分布于东亚和北美洲温带及亚热带地区的种类.该区系有隶属7 科8 属8 种，其中苔类2 科2属2 种，藓类5 科6 属6 种，占到总种数的4.4%.如瘤冠苔Mannia fragrans、毛地钱Dumortiera hirsuta、阔边匐灯藓Plagiomnium ellipticum、小牛舌藓Anomodon minor、细湿藓Campylium hispidulum、扭叶水灰藓Hygrohypnum eugyrium 等.该区系占总区系的5.1%.

2.2.7 旧世界温带成分

这一分布区类型一般是指广泛分布于欧洲、亚洲中-高纬度的温带和寒温带、或最多有个别种延伸到亚洲-非洲热带山地或甚至澳大利亚的属.该区系有苔藓4 科4 属4 种，全部为藓类，占到总种数的2.2%.主要种类有截叶泥炭藓Sphagnum aongstroemii、鞭枝直毛藓Orthodicranum flagellare、细肋镰刀藓Drepanocladus tenuinervis 等.该区系成分占总区系的2.5%.

2.2.8 温带亚洲成分

这一分布区类型是指主要局限于亚洲温带地区的属.它们分布区的范围一般包括从苏联中亚(或南俄罗斯)至东西伯利亚和亚洲东北部，南部界限至喜马拉雅山区，我国西南，华北至东北，朝鲜和日本北部.也有一些属种分布到亚热带，个别属种到埠亚洲热带，甚至到新几内亚.该区系有苔藓2 科2 属2 种，苔类和藓类分别1 科1 属1 种，占到总种数的1.1%，代表种是盔瓣耳叶苔Frullania muscicola 和圆叶匐灯藓Plagiomnium vesicatum.该区系成分占总区系的1.3%.

2.2.9 东亚成分

这里指的是从东喜马拉雅一直分布到日本的一些属.其分布区向东北一般不超过苏联境内的阿穆尔州，并从日本北部至萨哈林，向西南不超过越南北部和喜马拉雅东部，向南最远达菲律宾、苏门答腊和爪哇，向西北一般以我国各类森林边界为界.它们和温带亚洲的一些属有时难以区分，但本类型一般分布区较小，几乎都是森林区系成分，并且分布中心不超过喜马拉雅至日本的范围.该区系有苔藓8 科13 属14种，其中苔类2 科2 属2 种，藓类6 科11 属12 种，占到总种数的7.7%.主要苔藓种类有:圆叶裂萼苔Chiloscyphus horikawana、紫背苔Plagiochasma cordatum、东亚砂藓Racomitrium japonicum、东亚硬羽藓Rauiella fujisana、东亚金灰藓Pylaisiella brotheri、东亚小锦藓Broeherella fauriei、长叶鳞叶藓Taxiphyllum taxirameum等.该区系成分占总区系的8.9%，是额尔古纳国家自然保护区的第二大区系成分.

2.2.10 中国特有种

以云南或西南诸省为中心，向东北、向东或向西北方向辐射并逐渐减少，而主要分布于秦岭—山东以南的亚热带和热带地区，个别可以突破国界到邻近各国如缅甸、中南半岛、朝鲜、苏联远东、蒙古等等，极个别还可以间断分布到菲律宾或甚至斐济，总之以中国整体的自然植物区(Floristic Region)为中心而分布界限不越出国境很远.该区系有苔藓植物3 科4 属5 种，都为藓类，占到总种数的2.8%.主要为长枝水灰藓Hygrohypnum fontinalioides、小 青 藓Brachythecium perminusculum、斜枝青藓B. campylothallum、羽枝美喙藓Eurhynchium longirameum、鳞叶藓Taxiphyllum giraldii 等.该区系成分占总区系的3.2%.

3 额尔古纳国家自然保护区苔藓植物与其他地区苔藓植物的比较

为了进一步了解额尔古纳国家自然保护区苔藓植物的地理分布特点，现选取了3 个经纬度比较接近的保护区赛罕乌拉国家级自然保护区［14］、乌兰坝-石棚沟国家级自然保护区［15］、医巫闾山国家级自然保护区［16］进行比较(见表3 和表4)，从中可以比较地理上接近的保护区苔藓地理分布的异同点.这4 个邻近的国家自然保护区在比较中，可以看到北温带成分都占了优势，其次是世界广布种(在本文表2 中，未计算百分比)，然后是东亚成分和东亚-北美成分(除医巫闾山国家自然保护区中中国特有成分略高于东亚成分)，其他成分所占比重都很小.额尔古纳国家自然保护区的苔藓地理成分分布情况和其他邻近3 个国家自然保护区的苔藓地理成分情况一致.

表3 4 个国家自然保护区的地理位置和植被Tab.3 Geographical positions and vegetations of four national nature reserve

表4 4 个国家自然保护区苔藓植物地理成分统计Tab. 4 Bryophyte floristic compenents in national nature reserve

4 结 论

额尔古纳国家自然保护区共有苔藓植物42 科83 属181 种，包括苔类植物17 科18 属26 种，藓类植物25 科65 属155 种，其中东北新纪录种6 种.以科内所含种数为5 种及以上定为优势科，额尔古纳国家自然保护区共有苔藓优势科11 科(其中苔类1 科)，共49 属133 种，占到总种数的73.5%，这些构成额尔古纳国家自然保护区苔藓植物主体的优势科中，以温带成分为主的有青藓科、提灯藓科，以寒温带成分为主的有柳叶藓科、世界广布的真藓科，代表潮湿和沼泽生境的泥炭藓科、曲尾藓科.由此可见额尔古纳自然保护区苔藓植物区系的主体类群及其在植被中所处的地位.

额尔古纳国家自然保护区苔藓植物隶属于泛北极区系成分. 在各类地理成分中，北温带成分占总数(不包括世界广布种)的73.2%，占有绝对优势，其次为东亚成分(8.9%)和东亚-北美洲成分(5.1%)，这与3 个邻近的国家自然保护区的主要苔藓区系成分一致.在地理上，额尔古纳国家自然保护区位置接近中国东北端，较为接近北美洲和日本，实际苔藓植物区系分布情况与地理位置相符合.

苔藓是生态系统的主要成员之一，在自然界中有特殊的作用［17］.由于人为干扰和全球变化，不少苔藓濒临灭绝.建立苔藓植物自然保护区，保护苔藓植物生存环境，开发生态旅游，是进行苔藓植物多样性保护及保证苔藓植物资源可持续利用的有效途径［18］.

致谢 感谢华东师范大学生命科学学院王幼芳教授帮助鉴定部分疑难标本.

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