我国蓝藻水华的发生机理、危害及防控利用研究进展

李 媛, 张家卫, 魏 杰, 赵 文

(大连海洋大学水产与生命学院 辽宁省水生生物学重点实验室，辽宁 大连 116023)



我国蓝藻水华的发生机理、危害及防控利用研究进展

李 媛, 张家卫, 魏 杰, 赵 文*

(大连海洋大学水产与生命学院 辽宁省水生生物学重点实验室，辽宁 大连 116023)

近些年蓝藻水华的大规模爆发不仅危害了水产养殖业，而且严重影响了人类日常生活、供水、旅游业等。主要介绍了蓝藻水华爆发的内在因素(假空泡、类胡萝卜素、厚壁孢子、细胞壁等)及外在因素(营养物质、温度、微量元素、滤食性鱼类等)。阐述了蓝藻水华对生产、生态和生活造成的危害，归纳总结了蓝藻水华防控的化学、物理、生物等方法。最后描述了蓝藻水华的有效利用并提出其研究中存在的问题。

蓝藻水华；机理；危害；防治；利用

蓝藻(Cyanobacteria)是最原始、最古老的藻类，其结构简单，无典型的细胞核，细胞壁含有黏质缩氨肽，故又称蓝细菌。蓝藻分布十分广泛，当环境条件适宜、营养物质丰富时，其增长十分迅速。有些蓝藻种类在小水体和浅水湖泊中常大量繁殖，使水体呈现色彩，这一现象称为“蓝藻水华”[1]。形成水华的蓝藻主要有铜绿微囊藻(Microcystisaeruginosa)[2]、水华鱼腥藻(Anabaenaflos-aquae)[3]、螺旋鱼腥藻(Anabaenaspiroides)[4]、水华束丝藻(Aphanizomenonflos-aquae)[5]、巨颤藻(Oscillatoriaprinceps)[6]、泡沫节球藻(Nodulariaspumigena)[7]等。蓝藻水华的爆发不仅影响了养殖水域生态系统、供水、旅游业及生态景观，而且严重干扰了人类日常生活。因此，对有害蓝藻的防治已成为国内外共同关注的焦点。本文综述了我国蓝藻水华发生的机理和危害，归纳总结了蓝藻水华在生物、生理和生化等方面的防治措施以及蓝藻的有效利用，以期为清除蓝藻水华提供一定理论依据。

1 蓝藻水华发生的内外因素

目前我国很多地区都出现了因蓝藻水华而导致的水污染现象。人们普遍认为富营养化主要是内、外因相互作用的结果，导致水体富营养化的外因主要有：①营养物质的过度增加，总氮和总磷分别超过0.5和0.02 mg/L，就会有水华爆发的隐患[8]；②长期持续高温、降雨量少、水位偏低也会加剧蓝藻水华爆发的过程；③水体中微量元素充足会促进蓝藻发生；④藻类种类不丰富，与蓝藻竞争营养盐的藻类少，继而蓝藻成为优势种发生水华；⑤能摄食蓝藻细胞的浮游动物和底栖动物的种类及数量过少，同时浮游动物的捕食压力使蓝藻在生长过程中会形成抵御捕食的一些特殊机制[9]；⑥滤食性鱼类的种类和种群密度过低，或浮游动物食性鱼类较多，不利于蓝藻水华控制[10]；⑦水生维管束植物少，水体净化作用低，同时蓝藻也可发生“蓝藻-微生物对营养盐的竞争”，蓝藻也可以寄生在某些高等植物上。因此，水域生态系统的各个成分之间都是相互联系、相辅相成的[11]。

除此之外，蓝藻自身也有很多内在因素使其优于其他藻类而成为优势种：①蓝藻可借助假空泡来调节其在水中的位置，进而选择适宜的光照和养分的吸收，使其在种间竞争中占优势。在外压作用下螺旋鱼腥藻假空泡破裂后的恢复受到氮、磷限制的影响[4]；②固氮蓝藻能固定空气中游离的氮；③部分蓝藻能够通过自身产生的毒素而成为优势种[9]；④蓝藻有一套属于自己的休眠机制，当环境条件不适宜时，产生厚壁孢子等便进入休眠状态，一旦环境好转，便萌发成新个体[12]；⑤蓝藻的细胞壁由外层的果胶质和内层的纤维质组成，使其具有很重要的生理生态功能，大多数蓝藻滤食性动物难以消化而减少其食物选择性，从而使其在种间竞争中占优势；⑥有些蓝藻细胞内特有的类胡萝卜素能够保护细胞，使其免受强光伤害[9]；⑦蓝藻细胞可以贮存过量营养物质以备不时之需[9]；⑧蓝藻对CO2的低半饱和常数使其具有竞争优势，而且能高效浓缩低浓度的CO2，并且利用其悬浮机制吸收空气中的CO2[13]；⑨蓝藻相对于其他藻类有较高的高温耐受性，含有多种辅助色素，可以捕获的光谱更宽[14]。

2 蓝藻水华的危害

滇池、太湖蓝藻水华暴发导致生活用水污染，类似情况多有发生，不仅影响人们的日常生活，还严重影响了水产养殖业、供水、旅游业等[15]。因此，必须高度重视蓝藻水华，深入了解其危害并彻底清除蓝藻水华。蓝藻危害主要有：①溶氧降低：水华爆发时，蓝藻覆盖在水体表面，阻隔水体表面氧溶于水并且降低透光性，水体中的植物不能进行光合作用产生氧气，而蓝藻又与水体中的水生动物竞争溶解氧，并且藻类死亡后分解又会大量消耗氧气。②抑制其他藻类生长：蓝藻与其他藻类是种间竞争的关系，蓝藻成为优势种，挤占了其他有益藻的生存空间，其他藻类的生物多样性大大削弱。③影响鱼类生长：由于一些蓝藻种类具有胶被，被鱼类食用后，不仅不消化，还会破坏肠道内的消化酶，严重影响了鱼类的健康生长。而且蓝藻爆发时，水体pH增加，鱼体内硫铵酶活性随之增加，使鱼体内的维生素B1迅速分解，鱼类便出现一些异常行为[16]。最后蓝藻产生的次生代谢物通过各种途径进入鱼体内，使鱼体产生异味，影响食用，严重影响了鱼类的经济价值。④产生毒素：蓝藻死亡分解会产生有毒物质如羟胺和硫化氢。家畜和其他动物接触后会产生一系列不良反应，人类接触也会出现不适症状，且会诱发肝癌[17]。除此之外，蓝藻死亡会释放大量有机质，刺激产生致病的化能异养细菌。⑤生态系统失衡：蓝藻聚集在水体表面，一些死亡的动物和鱼类尸体也聚集在水体表面，使初级生产量严重下降，同时许多排泄物沉积水底，加速了水体的沼泽陆地化进程。原有的群落关系遭到破坏，食物链断裂，使能量流动、物质循环、信息联系发生障碍，水体功能逐渐退化。⑥影响供水：蓝藻大量生长使水厂在过滤水时效率大大降低，严重增加了制水成本，对人类生产和生活造成很大影响。⑦影响旅游业：蓝藻大量聚集在水体表面，使水体不再清澈，甚至产生异味，这是国外十分重视的一个方面，严重影响了其美学价值，影响景观水体，不利于旅游、娱乐、观赏等。

3 蓝藻水华的防治措施

3.1 化学法

化学方法包括化学药剂法、电化学法、光化学降解法等，其中最常用的是化学药剂法，其原理是金属离子可以抑制藻类的正常代谢，还可以通过絮凝作用沉降蓝藻。DBP浓度超过一定范围(≥8 mg/L)时，对铜绿微囊藻具有一定的抑制效果[18]。采用化学试剂虽然能快速杀灭蓝藻，但也有其弊端，如容易破坏水体功能，而且对蓝藻之外的有益藻产生影响，最重要的是不能彻底根除蓝藻水华。生物碱是一种天然无污染的有机化合物，有报道显示白屈菜红碱对铜绿微囊藻具有很强的抑制作用[19]。因此，可以进一步开发生物碱以期抑制蓝藻水华，同时减少对生态系统的危害。除此之外，臭氧氧化法和Fenton试剂氧化法其产物大多无毒性，对水体功能影响较小，能很好地去除藻毒素，具有极好的开发潜力。光化学降解法就是通过光照条件将水体中的有机物转化成无机物和气体，进而去除藻毒素。电化学降解时通过藻毒素在电极上发生氧化还原反应，或者使水体中物质发生氧化还原反应进而产生强氧化自由基攻击蓝藻，并降低其毒性。

3.2 物理法

调水稀释、曝气、蓝藻打捞、黏土絮凝等物理方法可以有效减少氮磷含量，改善水体，从而治理蓝藻水华[20]。也有学者提出了治理蓝藻水华的“十字”方略[18]。但是物理方法对于大水面实施困难，而且耗费大量的人力、物力、财力，有些方法可能会造成二次污染。水体中释放的藻毒素也可通过活性炭吸附法去除。

3.3 生物法

溶藻微生物在维持蓝藻生物量平衡方面起重要作用[21]。其机理可以分为三方面：①溶藻微生物通过分泌胞外物质抑制蓝藻生长；②溶藻微生物影响蓝藻的光合作用；③溶藻微生物与蓝藻竞争营养盐。蓝藻早期成岩过程中微生物可使其形态朝无定体转化，有利于脂类成分的增加，进而利于成烃[22]。但是溶藻后的蓝藻毒素会大量释放等问题需要进一步研究。投放硝化细菌、反硝化细菌等有益菌可以有效降解水中的氨氮，再配合一些藻类转化素，将蓝藻转化为其他有益藻，此法既环保又能有效地利用并去除蓝藻。

高等植物可以与蓝藻竞争营养盐，影响水下光照和溶氧条件；其次固定底泥使沉积物中的营养物质不容易释放；再次部分高等植物可以释放抑藻素[23]。目前很多高等植物已被筛选开发用来控制蓝藻暴发。但是高等植物发芽期较晚且生长相对比较缓慢，短期内抑制蓝藻水华见效慢。水生植物在生长过程中产生的次生代谢物-化感物质也是水华治理的重要方向，其安全性高、污染低。

有人提出控制凶猛性鱼类及放养滤食性鱼类鲢、鳙等可以直接觅食蓝藻水华[23]，鲢鳙还会吃其他水生藻类，这样易加剧水体中藻类种群不平衡，而且蓝藻有厚厚的胶被，在鱼体肠道内不易消化并破坏其细胞壁，蓝藻会随粪便排出造成二次污染。同时也有学者提出鲢鱼再摄食其第一次排出的蓝藻形成的粪便时，其利用率超过了第一次[24]。也可以通过增加浮游动物现存量以控制藻类爆发。罗非鱼胃腺细胞是典型的泌酸细胞，能分泌胃酸，因此胃液能溶解蓝藻细胞壁，较高的蛋白质酶活性在藻体细胞的消化过程中起着非常重要的作用[25]。其对蓝藻抑制作用越来越受到重视，陆开宏等[26]试验结果表明罗非鱼放养是控制蓝藻水华的理想措施之一。高密度投放罗非鱼能明显降低水体中硝酸氮、亚硝酸氮和磷的含量[27]。赵文等[28]研究了不同浓度的尼罗罗非鱼对微型生态系统浮游生物的影响，结果表明，随罗非鱼放养量的增大，绿藻所占比重增大，蓝藻生物量下降。此外，可以投放大型软体动物，其滤水效果可以起到生物净化作用。螺、贝等活动范围小，易于捕捞，成本低，可以有效抑制水华。

3.4 水力学法

调水引流是外部水资源通过闸坝等工程设施的合理调度，来改善水体条件，提高其自净能力，增加透明度，增大水位波动和加快水体流速进而改善水体质量，并缓解蓝藻水华富营养化状况。但这种方法也要考虑多种影响因素，如溶氧、水体条件、温度、光照等。建立一套完善的去除蓝藻水华的方法尤为重要。

3.5 联用法

单一的水华防治方法会产生一系列的后续问题。可以考虑将物理、化学、生物方法联用以期彻底消灭蓝藻水华。比如：采用化学试剂法去除蓝藻水华会产生一些毒副产物，活性炭的吸附能力可以有效吸附有毒物质，因而可以解决问题进而消灭水华。另外可以将活性炭和微生物结合起来，活性炭具有吸附能力，而微生物具有降解能力，可以更有效地去除蓝藻水华进而解决二次污染问题。

4 蓝藻水华的有效利用

蓝藻水华的有效利用也是各国关注的焦点，其资源化利用可能会成为新型化产业。经过物理方法打捞上来的蓝藻藻泥如果未经处理会造成二次污染，蓝藻中含有大量的氮素，可以利用好氧堆肥技术生产有机肥将其变废为宝，但是如何有效去除蓝藻中的毒素也是堆肥过程中需要重点解决的问题[29]。蓝藻也可用于沼气发电，将打捞上来的蓝藻进行厌氧消化处理，便可产生清洁能源沼气，不仅保护了环境，还生成了新能源。赵明星等[30]对不同存放时间的蓝藻进行厌氧消化处置，分析反应过程中沼气量、代谢产物和酶活等变化，获得各自的产沼气潜力。李志平等[31]对巢湖蓝藻酸性多糖进行分离纯化并探讨其体外抗氧化能力，目的是为了在生活和药理方面充分利用这一资源。同时，利用蓝藻快速热解过程制取生物油也是目前研究的热点，有很好的应用发展前景[32]。国外也报道了从淡水微囊藻中分离的肽类化合物中的成分对丝氨酸蛋白酶具有明显的抑制活性和抑菌、抗肿瘤活性[33]。蓝藻仍可通过发酵生产微生物农药，不仅充分利用了蓝藻，而且有效降低了生物杀虫剂的成本，是一种良好的发酵原料[34]。蓝藻中的藻蓝蛋白、MAAs、伪枝藻素等是非常好的纯天然紫外吸收剂[35]，目前关于海藻中紫外吸收物质的研究比较少，随着生物技术的完善，大规模利用蓝藻生产天然有用物质将会是今后的研究热点。根据蓝藻的细胞特征，将其作为生物模版合成SiO2材料也是将蓝藻二次利用的重要途径之一[36]。但在充分利用蓝藻的同时，也应充分考虑处理蓝藻过程中的不利因素。因此，如何将蓝藻水华变废为宝可能是今后研究的重点话题。

5 存在问题及其展望

目前，虽然对于蓝藻水华的发生机理、危害及防治措施等已有大量研究，但要深入研究蓝藻水华，仍有一些关键性的问题需要探索。目前需要研究的内容主要有寻找触发蓝藻水华发生的特异性因子。例如：形成蓝藻水华营养因素之间的内在关系；蓝藻假空泡、辅助色素、休眠机制等如何帮助其与其他藻类竞争中取得优势；蓝藻如何产生毒素而成为优势种；如何高效浓缩CO2等。未来蓝藻水华防治过程亟需解决问题：如何快速检测藻毒素及有效去除蓝藻水华，净化水质；去除蓝藻过程中如何保护水质安全；生物控制中如何避免生物入侵、如何避免蓝藻二次污染、如何降低成本等。在蓝藻充分利用过程中有效去除蓝藻毒素也是未来研究重点。研究趋势也向宏观和微观方面发展，宏观方面涉及遥感技术对水华监测，微观则采用信息菌素靶向药物等基因水平防控蓝藻水华。环境问题是一个持久性的问题，蓝藻水华的爆发严重影响了水域生态系统和人们的日常生活，目前亟需建立一个完整的治理方案，彻底消灭蓝藻水华。除此之外，还要把治理蓝藻水华与保护环境结合起来，以期恢复健康的生态系统。

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Advances in Mechanism of the Occurrence, Hazard, and Prevention/Control Utilization of Cyanophytic Blooms in China

LI Yuan, ZHANG Jia-wei, WEI Jie, ZHAO Wen

(KeyLab.ofHydrobiol.inLiaoningProv.,Coll.ofFisheries&LifeSci.,DalianOceanUni.,Dalian116023)

In recent years, a large scale of cyanophytic blooms not only harms aquaculture, but also seriously affected daily life, water supply, tourism etc. This paper mainly introduces the internal factors (pseudobacuoles, carotenoid, akinetes, cytoderm etc.) and external factors (nutrient substance, temperature, trace element, filter feeding fish etc.) of the outbreak of cyanophytic blooms; elaborates the harms of cyanophytic blooms to the production, ecology, and life; and sum up chemical, physical, and biological methods to prevent and control the cyanophyte; finally describes the effective utilization of cyanophytic blooms, and puts forward the existing problems in the research.

cyanophytic bloom; mechanism; harm; prevent and control; utilization

国家海洋公益项目资助(201305005)

李媛 女，硕士研究生。主要从事水域生态学研究。E-mail: liyuan695@163.com

* 通讯作者。男，教授，博士生导师。研究方向为水域生态学。Tel：0411-84763092，E-mail: zhaowen@dlou.edu.cn

2015-05-06；

2015-06-10

Q949.22

A

1005-7021(2015)04-0093-05

10.3969/j.issn.1005-7021.2015.04.016