云南高原不同林分类型枯落物储量及持水特性

刘芝芹，黄新会，涂璟，陈楚楚，马建刚，王克勤

西南林业大学环境科学与工程学院，云南 昆明 650224

云南高原不同林分类型枯落物储量及持水特性

刘芝芹，黄新会，涂璟，陈楚楚，马建刚，王克勤*

西南林业大学环境科学与工程学院，云南 昆明 650224

摘要：在退化山地生态系统的恢复过程中，枯落物是联系植被和土壤物质循环与能量流动的重要中间环节，且发挥着重要的水文生态功能。以云南高原退化山地头塘小流域人工林地为研究地点，通过对5种主要林分类型人工林标准地林下枯落物归还量、贮量和土壤持水能力和过程的定量测定，比较分析了不同林分林下枯落物的水文生态功能。结果表明，（1）5种林分类型枯落物归还量为1 785.69～3 869.42 kg·hm-2·a-1；枯落物层总蓄积量为4.68～12.0 t·hm-2，枯落物归还量和贮量都表现出从针阔混交林到针叶林到阔叶林逐渐降低的总体趋势。（2）最大持水量为11.49～41.02 t·hm-2；有效拦蓄量为9.92～41.71 t·hm-2。（3）初始1 h内不同林分类型不同层次枯落物持水量均迅速增大，半分解层枯落物浸泡8 h已基本达到饱和，而未分解层10 h基本达到饱和，持水量与浸泡时间呈明显对数关系。（4）枯落物在浸水的0.5 h内吸水速率最大，2 h后速率明显减缓。枯落物吸水速率与浸泡时间呈明显幂函数关系。综合分析得出，华山松（P. armandi）+云南松（P. yunnanensis）+马桑（Coriaria nepalensis）混交林枯落物持水量最大，涵养水源的能力最强，其水文生态效应是5种林分类型中最好的。

关键词：云南高原；林分类型；枯落物；储量；持水特性

引用格式：刘芝芹，黄新会，涂璟，陈楚楚，马建刚，王克勤. 云南高原不同林分类型枯落物储量及持水特性[J]. 生态环境学报, 2015, 24(6): 919-924.

LIU Zhiqin, HUANG Xinhui, TU Jing, CHEN Chuchu, MA Jiangang, WANG Keqin. Litter Reserves and Water Holding Characteristics of Different Species in Yunnan Plateau [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(6): 919-924.

森林枯落物是森林生态系统特有的组成成分，不同林分类型由于其空间配置模式、树种组成、树木生物学特性、数量及空间结构的差异，枯落物的水文效应及水土保持功能也各不相同（张东等，2014）。植被枯落物是指覆盖在土壤表面的植物枝、叶、花、果、树皮、动物粪便及其残体等。在森林垂直结构的3个层次中，枯落物层作为森林水文效应的第二个垂直功能层（李红云等，2005），是森林生态系统发挥水源涵养及水土保持的主体。枯落物的归还和分解是森林生态系统地球化学循环的一个重要组成部分，其分解速率对森林生态系统生产力的影响至关重要（Hansen等，2009）。国内外许多学者对森林枯落物的凋落量及其归还季节动态、分解情况、最大持水蓄水能力以及吸持降水、阻延地表产流和保持水土机理等方面进行了大量的研究（Mas等，2012；Bengtsson等，2012），我国也相继在北京百花山（胡淑萍等，2008）、四川南部（漆良华等，2013）、陕西毛乌素沙地（侯瑞萍等，2015）、塔里木河上游（韩路等，2014）、黄土高原区（刘宇等，2013）、大兴安岭地区（田野宏等，2013）等地开展了不同林分类型枯落物的贮量及其持水特性等方面的调查研究，并取得了一些成果。但对云南高原山地枯落物的研究报道目前仍然不多，未能反映出云南高原山地森林枯落物的水文特征，对此有待于进一步深入研究。本文以我国云南高原退化山地为研究区，以不同类型人工林为研究对象，通过比较和分析5种典型林分类型人工林枯落物贮量和持水能力，以揭示其水文生态功能，对于今后开展退化山地人工林生态系统恢复管理、绿化造林、和提高水分利用效率等方面具有重要意义。

1　研究区概况

研究区位于云南省曲靖市会泽县全国生态林业工程功能观测网络一级监测站头塘小流域，是金沙江流域较为典型的高原退化山地生态系统分布地之一。地理位置为东经103°24′，北纬26°27′。研究区属南亚热带高原季风气候，四季不分明，干湿分明。年均气温12.7 ℃，年平均降雨量在761.6～831.6 mm之间，每年5─10月降雨占全年的90%左右，年均水面蒸发量1861.9 mm。地带性土壤有紫色土、红壤和棕壤。头塘监测站的植物区系具有明显的北温带和热带亚热带性质。森林群落空间结构可分乔木、灌木、草本和层间植物4个层次。组成乔木层的主要树种有华山松（P. armandi）、云南松（P. yunnanensis）、圆柏（Sabina chinensis）、栓皮栎（Quercus VR）、旱冬瓜（Alnus nepalensis）等。组成灌木层的主要有小叶枸子（Cotoneaster microphyllus）、火棘（Pyracantha fortuneana）、矮杨梅（Myrica nana）、马桑（Coriaria nepalensis）等。草本层主要由白茅（Imperata cylindrica）、尖齿耳蕨（Polystichum acutidens）、莎草兰（Cymbidium elegans）等组成。

2　研究方法

2.1枯落物归还量、蓄积量测定

于2012年11月到2013年10月在该区域内选择有代表性的5种林分类型：云南松纯林、云南松+栓皮栎混交林、圆柏林、华山松+云南松+马桑混交林以及水冬瓜林，采取野外采样和室内试验分析相结合的方法，分析其枯落物贮量及持水特性。以植被群落研究法对样地进行调查，不同林分样地基本情况如表1。

表1　典型森林群落代表性试验小区基本情况Table 1 3 Basic information of standard plots of typical forest communities

在不同典型植被的标准地内，沿对角线放置1 m×1 m的3个收集筐，每月在固定时间收集枯落物，称其鲜重后，带回室内烘干，并计算不同林分年、月凋落物归还量（刘蔚漪，2011）。在标准地内选取样方采用分层取样的方法测算出枯落物的自然含水率和贮量（刘芝芹等，2013）。

2.2枯落物持水过程及有效拦蓄量测定

枯落物持水过程采用室内浸泡法测定。将野外采集的枯落物带回室内浸泡测定其在24 h内不同时间点的重量变化，研究其最大持水量和吸水过程（刘芝芹等，2013）。用以下公式来测算有效拦蓄量（周祥等，2011），即：

W=(0.85Rm-R0)M

式中：W为有效拦蓄量，t·hm-2；Rm为最大持水率，%；R0为平均自然含水率，%；M为枯落物蓄积量，t·hm-2。

2.3数据分析

运用统计分析软件SPSS17.0以及Excel2003处理和分析数据。

3　结果与分析

3.1不同林分类型枯落物归还量动态变化

森林凋落物是森林生态系统养分循环的一个重要过程，对养分的归还和地力的维护都有一定的作用。森林凋落物的数量及季节动态变化取决于群落组成树种本身的生物学、生态学特性和气候条件、地理因素等外界环境的影响。研究表明，各林分的枯落物归还量以华+云+马混交林最高，达到3869.42 kg·hm-2·a-1，云南松纯林的其次，3265.21 kg·hm-2·a-1，圆柏林地的枯落物年归还量最少，仅为1785.69 kg·hm-2·a-1。

由图1可知，不同森林典型林分凋落物量的变化过程具有明显的季节性，各林分凋落物量季节动态表现出从秋季、冬季、夏季到春季由高到低的趋势，这与姚瑞玲等（2006）在贵州省对马尾松人工林进行凋落物量的研究结论一致。决定这种动态变化的主导因子是群落组成树种在其年生长发育过程中的新陈代谢活动及生理适应，其次是环境因素即低温、干旱和风力的影响。

图1　不同森林典型林分凋落物归还量的季节变化Fig. 1 The seasonal variation of return litter in different typical stands

3.2不同林分类型枯落物储量

林分枯落物蓄积量主要受到两方面因素的影响，其一是林分植被本身的特性，诸如树种组成、植被配置模式以及林分的生长状况，其二是外部的环境因素，包括光、热、水等立地条件。由于这些条件各不相同，林下枯落物的产生量、分解速度受到这些因素的影响而产生较大差异（刘宇等，2013）。从表2可知，5种林分的枯落物储量差异明显，华+云+马混交林的枯落物储量最大，为12.0 t·hm-2，分别是云南松纯林、云+栓混交林、水冬瓜林、圆柏林地的1.51，1.68，2.24，2.75倍。从总储量上看，表现出从针阔混交林到针叶或阔叶纯林逐渐减小的趋势，其中华+云+马混交林的枯落物储量最大，其次是云南松纯林、云+栓混交林，而圆柏林的枯落物储量最小。不同林分类型之间枯落物储量的多少受到树种组成、林木生物学特性、立地条件以及人为干扰的影响。华+云+马混交林和云南松纯林的林龄和郁闭度最大，且凋落物中主要为针叶叶片，含油量高，难以分解，随着时间的推移，凋落物不断的堆积、变厚，而落叶阔叶林水冬瓜林凋落物分解较快，故枯落物储量小；而圆柏林因其林龄最小，同时受到人为干扰的影响，枯落物储量反而比水冬瓜林的小。

表2　不同林分样地枯落物储量Table 2 The experimental plot litters storage in various layers in different typical stands

就5种林分枯落物两个层次的储量来出，阔叶纯林水冬瓜林林下枯落物容易分解，故其半分解层占总储量的比例最大，达到49.21%；相反针叶林云南松林下枯落物由于含油难于分解，故未分解层占总储量的64.1%，在5种林分中最大。各林分类型中，未分解层枯落物储量均大于半分解层储量，其中云南松林枯落物储量相差最大，差值可达2.39 t·hm-2。

3.3不同林分类型枯落物持水特征

3.3.1不同林分类型枯落物最大持水量

不同林分类型枯落物层的水土保持效应可用其最大持水量来评价。枯落物层最大可吸持其自身干重2～4倍的水量，从表3可以看出，华+云+马混交林未分解层持水量为18.79 t·hm-2，相当于1.88 mm水深，圆柏林枯落物未分解层最大持水量为3.63 t·hm-2，仅为前者的19.32%；就半分解层来看，华+云+马混交林枯落物半分解层最大持水量最大为16.24 t·hm-2，云南松林枯落物半分解层最大持水量为9.03 t·hm-2，圆柏林枯落物半分解层最大持水量最小为3.86 t·hm-2。不同林分类型枯落物的总最大持水量有所不同，华+云+马混交林的最大持水量为35.03 t·hm-2，相当于0.5 mm水深，而枯落物储量最小、受到人为干扰的圆柏林其最大持水量最小，仅为7.49 t·hm-2。

表3　不同林分枯落物最大持水量和最大持水率Table 3 Maximum water holding capacity and maximum rate of different typical stands

不同林分类型枯落物最大持水率的变动范围在261.02%～392.13%之间。其变化规律与最大持水量的大小顺序保持一致，依次为：华+云+马混交林>云南松纯林>云+栓混交林>水冬瓜林>圆柏林地。各林分枯落物层的最大持水量直接受其年归还量、蓄积量和分解程度的影响，年归还量、蓄积量越大，分解程度越高，其最大持水量即持水能力也就越大。

3.3.2枯落物有效拦蓄量

前面所分析的最大持水量（率）是在试验条件下所测算的结果，它可以用来比较不同植被类型枯落物层持水能力的高低。而在实际降水条件下，山地坡面的降雨一部分被枯落物层截持拦蓄，另一部分会下渗到土壤中去，故最大持水量不能反映自然条件下枯落物对雨水的吸持情况。而将最大持水量减去雨前自然含水量后得到的有效拦蓄量能更好地反映枯落物对一次降雨的实际拦蓄量。

由表4可以看出，各林分不同层次枯落物的有效拦蓄能力差异明显。就未分解层来看，各林分的有效拦蓄率变化范围为146.92%～302.63%，华+云+马混交林的有效拦蓄量为22.06 t·hm-2，相当于拦蓄2.21 mm的降雨，有效拦蓄能力最强，其次是云南松林和云+栓混交林，有效拦蓄量分别为1.42和1.20 mm，圆柏林的有效拦蓄能力最小；半分解层的变化规律与之相同，有效拦蓄能力大小为华+云+马混交林>云南松纯林>云+栓混交林>水冬瓜林>圆柏林地，有效拦蓄率变化范围为158.67%～284.31%；由此可见，有效拦蓄能力最强的林分为华+云+马混交林。综上所述，头塘监测站各林分枯落物的有效拦蓄量、最大持水量大小和年归还量、储量大小趋势一致，即：华+云+马混交林>云南松纯林>云+栓混交林>水冬瓜林>圆柏林。

3.4不同林分类型枯落物的持水过程分析

3.4.1不同林分类型枯落物层持水量与浸水时间的关系

为了研究枯落层的持水过程，对云南松纯林、云+栓混交林、华+云+马混交林、圆柏林、水冬瓜林5种林分样地枯落样品，分别测定其在0.5、1、2、4、6、8、10、24 h的重量变化，测定结果见表5。

表4　不同林分类型枯落物有效拦蓄能力Table 4 The water retention capacity of litters in different typical forests

枯落物持水量与浸泡时间具有一定的相关关系，在最初的1 h内，枯落物不同层次的持水量都迅速增加，但浸泡1 h后，随着时间的延长，枯落物不同层次湿润程度不断增加，其对水分的截持能力也有所减缓。比较不同林分半分解层和未分解层持水量随时间的变化发现，半分解层枯落物浸泡8 h已基本达到饱和（图2），而未分解层10 h才基本达到饱和（图3），可见枯落物未分解层的持水能力要高于半分解层，这是因为未分解层位于半分解层之上，其自然含水量较小的缘故。各时段持水量无论是半分解层、未分解层都是华+云+马混交林>云南松纯林>云+栓混交林>水冬瓜林>圆柏林地。在相同的降水情况下，不同植被配置模式的林分其枯落物持水能力不一样，对坡面径流洪峰的调节功能也不一样，针阔混交林枯落物层的水文生态效益明显好于针叶纯林和阔叶纯林。就同一类型林分来看，云南松纯林和圆柏林虽然都是针叶林，但由于后者受到严重的人为干扰，其不同时段的持水量同比增量较少，这也充分说明人为干扰会导致森林水文生态效益的降低。

图2　半分解层枯落物持水速率与浸水时间关系Fig. 2 Relationship between water holding rate of half-decomposed litter and immersion time

表5　不同林分类型枯落物层持水量与浸水时间的关系Table 5 The relation between water holding capacity of litter and immersion time

将不同林分类型枯落物各层持水量与浸泡时间进行拟合得到二者之间存在明显的对数关系：

y=aLn(t)+b

式中：y为枯落物持水量，g·kg-1；t为枯落物吸水时间，h；a为回归系数；b为常数项。

不同林分类型的回归方程见表6，经显著性检验，拟合模型的P值=0.001，表明用该模型模拟入渗速率随时间的变化极显著，其相关系数（r2）均大于0.90，拟合效果较好。

图3　未分解层枯落物持水速率与浸水时间关系图Fig. 3 Relationship between water holding rate of under composed litter and immersion time

表6　不同森林类型枯落物持水量与浸水时间的方程Table 6 Equation between water holding capacity of litter and immersion time

3.4.2枯落物吸水速率与浸水时间的关系

吸水速率和枯落物的持水能力是紧密相关的，吸水速率快即表示枯落物能够将林内降水迅速蓄积起来，从而减少地表径流的发生。从图3的曲线可以看出，5种林分枯落物的吸水速率表现出一定的规律性：浸水初期尤其是0.5 h内枯落物各层次的持水速率最大，之后随着湿润程度的增加吸水速率急剧下降；浸水2 h左右持水速率减小的程度慢慢变缓，且浸泡8～10 h持水接近饱和时，各林分类型枯落物吸水速率趋向一致，接近于0。樊登星等（2008）的研究表明风干后浸入水中的枯落物，其枯枝落叶的枝叶表面或死细胞间水势差很大，因此森林枯落物在刚浸泡在水中时吸水速率最高。枯落物在浸水初期阶段迅速吸水的特性对降雨的吸持和产流的阻滞作用，正是森林枯落物调节水文、保持水土的功能所在。

对5种林分不同层次枯落物吸水速率与浸泡时间进行拟合，其关系如下：

y=atb

式中：y为枯落物吸水速率，mm·h-1；t为枯落物吸水时间，h；a为方程回归系数；b为指数。分析得到不同林分类型的方程式（表7），林下枯落物的吸水速率与浸水时间之间的关系均按幂函数方程y=atb变化，经显著性检验，拟合模型的P值=0.001，这与许多学者的研究结果一致（刘芝芹等，2013；陈波等，2012）。

表7　不同森林类型枯落物吸水速率与浸水时间的方程Table 7 Equation between water absorption rate of litter and immersion time

4　结论

（1）云南高原头塘小流域5种林分类型的枯落物归还量在1785.69～3869.42 kg·hm-2·a-1，以华+云+马混交林最高；不同林分枯落物储量差异明显，华+云+马混交林的枯落物储量最大，为12.0 t·hm-2，分别是云南松纯林、云+栓混交林、水冬瓜林、圆柏林地的1.51，1.68，2.24，2.75倍。

（2）对不同林分枯落物持水能力进行研究的结果表明，其持水量随浸泡时间的增加而增大，而5种林分枯落物的最大持水量差异较大，华+云+马混交林的最大持水量最大，为35.03 t·hm-2，相当于3.5 mm水深，是持水量最小圆柏林的4.68倍，其大小排序表现出和储量相同的规律。5种林分枯落物最大持水率的变动范围在261.02%～401.03%之间。5种林分类型不同层次枯落物的拦蓄能力不同。在枯落物未分解层中，有效拦蓄率变化范围为146.92%～302.63%，华+云+马混交林的有效拦蓄量为22.06 t·hm-2，相当于拦蓄2.21 mm的降雨，圆柏林的有效拦蓄能力最小，为0.37 mm；半分解层的变化规律与未分解层一致。综合来看，5种林分中针阔混交林华山松+云南松+马桑混交林对降雨的拦蓄能力最强。

（3）5种不同林分枯落物在浸水初期持水量迅速增加，尤其是在浸水的0.5 h内吸水速率最大，2 h后速率明显减缓，浸水8～10 h后持水量的变化不再明显，半分解层浸水8 h即基本达到饱和，未分解层10 h基本达到饱和；枯落物各层持水量与浸水时间呈明显对数关系，吸水速率与浸水时间呈明显幂函数关系。

（4）通过对云南高原头塘小流域不同林分类型枯落物归还量、储量、持水能力、拦蓄能力的定量研究，发现头塘小流域不同植被对金沙江流域的水源涵养起到了举足轻重的作用。比较不同林分类型枯落物的持水、拦蓄能力，针阔混交林的持水拦蓄能力最强，即华山松+云南松+马桑混交林的持水量、拦蓄量都最大。不同配置及混交模式的林分具有不同的水文生态效应，因此在以后的研究中，应进一步研究和论证针阔混交林的水文生态效是否大于单一树种的纯林，在云南高原山地生态恢复过程中是否宜发展混交林，以发挥森林在该流域水源涵养及水土保持中最大的水文生态功能。

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Litter Reserves and Water Holding Characteristics of Different Species in Yunnan Plateau

LIU Zhiqin, HUANG Xinhui, TU Jing, CHEN Chuchu, MA Jiangang, WANG Keqin
Department of Environmental Science and Engineering, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China

Abstract:During the recovery of degraded mountain ecosystem，litter 1ayer becomes the important intermediate link between the vegetation and soil circulation of materials and energy flow, and it has important effect of hydrology. The paper analysed hydrological functions of litter of the different forest types in degraded mountain ecosystem of Yunnan plateau through investigating five typical plant communities and the factors including return quantity and volume of litter, and performance of holding water. The results showed that: (1) Litter return quantity of five typical forest types is between 1 785.69 to 3 869.42 kg·hm-2·a-1; the total volume of litter layer is 4.68 to 12.0 t·hm-2. Litter return quantity and amount are shown decreased from coniferous forest, the coniferous forests to broad-leaved forest. (2) The maximum water holding capacity is 11.49 to 41.02 t·hm-2; effective interception amount is 9.92 to 41.71 t·hm-2. (3) Different vegetation types and different levels of water holding capacity of litter are increasing rapidly in 1 h. Semi decomposed litter has been basically reached saturation after immersed for 8 h and the undercomposed litter uses 10 h to saturation. There is logarithmic relationship between water-holding capacity and soak time. And (4) water absorption rate of litter in 0.5 h is the highest and slowed down after 2 h. There is power function relationship between litter water absorption rate and soak time. The comprehensive analysis shows that: litter water holding capacity of Pinus armandii Franch + Pinus yunnanensis + Coriaria nepalensis mixed forest is the biggest. It is the best forest keep water conservation and has the best hydrological efficiency in these five forests.

Key words:Yunnan plateau; plantation type; litter; reserves; water reserving characteristic

收稿日期：2015-03-24

*通信作者：王克勤（1964年生），男，教授，博士，博士生导师，主要从事小流域环境综合治理的理论与技术研究｡E-mail: wangkeqin7389@sina.com

作者简介：刘芝芹（1977年生），女，副教授，博士，主要从事水土保持与生态恢复方面的研究｡E-mail: lzq-xl@163.com

基金项目：国家自然科学基金项目（31460191）；云南省教育厅科学研究基金重点项目（2014Z107）；西南林业大学科研启动基金项目（111429）；云南省高校优势特色重点学科（生态学）建设项目；西南林业大学重点专业（水土保持与荒漠化防治）建设项目

中图分类号：S715.7

文献标志码：A

文章编号：1674-5906（2015）06-0919-06

DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.06.002