模拟氮沉降对克氏针茅草原土壤有机碳的短期影响

祁 瑜, Mulder J , 段 雷, 黄永梅,*

1 北京师范大学资源学院，北京 100875 2 挪威生命科学大学植物和环境科学系，奥斯N- 1432 3 清华大学环境学院，北京 100084

模拟氮沉降对克氏针茅草原土壤有机碳的短期影响

祁 瑜1, Mulder J2, 段 雷3, 黄永梅1,*

1 北京师范大学资源学院，北京 100875 2 挪威生命科学大学植物和环境科学系，奥斯N- 1432 3 清华大学环境学院，北京 100084

氮沉降; 克氏针茅草原; 土壤有机碳分组; 碳矿化

施肥和化石燃料燃烧等人类活动导致在全球范围内大气氮沉降日益增加[1- 2]，将持续影响土壤有机碳(SOC)动态[3- 4]。有机碳分解[5- 6]和碳在不同土壤碳库中的分配[7]都对氮沉降有明显响应，但氮沉降对土壤有机碳的影响还没有取得统一认识[4,8]。近年来我国的氮沉降增加趋势显著，不多的有关氮沉降对土壤有机碳库影响的研究集中在南方污染较重的森林地区[9]，对北方干旱和半干旱区草地生态系统土壤有机碳的影响研究目前较少[10]。全球草地土壤有机碳占世界土壤有机碳储量的15.5%，占草地生态系统总碳储量的90%[11]，氮沉降对草地土壤有机碳的影响特征对全球变化研究具有重要意义。最近的研究表明内蒙古太仆寺旗草原的氮沉降已高达3.4 g N m-2a-1[12]，并且随着中国北方草原区能源和工业的发展，有持续增加的趋势[13]。土壤作为内蒙古草原最大的有机碳库，急需深入研究对氮沉降增加的响应特征和机制。

氮沉降对土壤有机碳库的影响依赖于有机碳输入与分解矿化过程的动态平衡，成为目前生态系统碳循环的研究热点[14]。一些研究者通过观测氮沉降对土壤有机碳分组的影响，揭示土壤有机碳在不同碳库间循环与转化的内部机理[15- 16]。为了更好地刻画土壤有机碳的稳定性，按土壤颗粒大小将土壤有机碳分为颗粒态有机碳(POC)和矿质结合态有机碳(MOC)两类。颗粒态有机碳(53 μm< POC < 2000 μm)通常由未分解或半分解的动植物残体组成，是土壤中易分解利用的不稳定碳库的主要组成部分，对环境变化响应敏感[17- 18]；矿质结合态有机碳(MOC<53 μm)与土壤粘粒或粉粒结合，形成时间较长，性质稳定，是植物营养的储备库[18- 19]。目前很多研究表明，长期氮沉降对POC影响显著，但通常忽视其短期效应，极少的研究注意到POC对氮沉降的响应极为敏感，在控制实验的短期内就有变化[15,20]；MOC短期内则对氮沉降无显著响应[15]。因此，讨论氮沉降对土壤有机碳的短期影响十分必要并将为探讨其长期效应提供依据。土壤有机碳在微生物作用下分解释放CO2的过程称为碳矿化作用，决定着有机碳的分解与供应过程，可用来表征土壤有机碳稳定性[21]。氮沉降通过改变矿化底物的组成和数量以及微生物的种类和活性，对有机碳矿化作用产生复杂的影响，呈现出抑制[7,22]、促进[23- 24]或无影响等不同的效应[25- 26]。由于过程复杂且影响因素众多，氮沉降对土壤有机碳库不同组分及矿化过程的影响机制尚无定论。

1 实验材料和方法

1.1 实验设计

实验于内蒙古锡林郭勒盟南部北京师范大学资源学院太仆寺旗野外试验站(E115°29′10"，N42°06′44")[27]的克氏针茅草原上进行。土壤为淡栗钙土，pH计测定pH值为7.5，有机碳含量17.44 g/kg，全氮含量1.80 g/kg(Vario EL, Elementar, Germany 测定)。在均质的天然草地上随机布设5个施氮水平，N1(2 g N m-2a-1)、N2(5 g N m-2a-1)、N3(10 g N m-2a-1)、N4(25 g N m-2a-1)、N5(50 g N m-2a-1)和对照CK(无施氮处理)，其中N1、N2和N3模拟未来氮沉降水平(相当于当地目前氮沉降水平分别提高约0.5、1.5和3.0倍)，N4和N5模拟草地施肥水平，每个水平3个重复。每个样地为3 m × 6 m，样地间隔离带宽1 m。用NaNO3溶液模拟氮沉降，主要考虑未来该地区增加的氮沉降主要是硝态氮，来自氮氧化物(NOx)排放。于2011年6月5日将每个水平所需的NaNO3溶于48 L水中(约为当地年降水量的0.5%)，利用喷雾器均匀喷洒，对照组喷入等量清水。

1.2 样品的采集和测定

1.2.1 土壤采集和测定方法

10月15日，在每个样地内采用多点混合采样法铲取表面0—2 cm土壤，然后用直径3 cm的土钻钻取2—10 cm土壤，一部分土样密封后置于4℃冰箱保存待处理，一部分自然风干保存待处理。

自然风干土样过2 mm筛。土壤pH值用pH计测定(土∶水=1∶2.5)；土壤全氮全碳含量用全自动元素分析仪(CHN- 600, LECO, USA)测定；土壤有机碳用有机碳分析仪(Carbon determinate-EC12, LECO, USA)测定。

参考Leifeld和Kogel-Knabner[28]土壤有机碳分组方法，风干土样中加入密度为1.8 g/cm3的多聚钨酸钠盐[Na6(H2W12O40)×H2O]溶液，通过离心机分离出带有漂浮颗粒的上清液，用去离子水冲洗后将沉淀物二次回收烘干至恒重，即获得颗粒态有机质(POM)。将离心管底的沉淀土壤用去离子水冲洗后烘干至恒重，即获得矿质结合态有机物(MOM)。用有机碳分析仪(Carbon determinate-EC12, LECO, USA)测定土壤颗粒态有机碳(POC)和矿质结合态有机碳(MOC)。

4℃保存土壤过2 mm筛，测定土壤有机碳累积矿化量：每个土样取10 g放入带盖的塑料培养管内，内套小试管盛有8 mL 浓度为1 mol/L的NaOH溶液，设3个重复，按田间持水量60%加入去离子水，于15℃无光照的恒温培养箱培养，利用碱液吸收法测定培养开始后第3、7、14、21、28、35、49天和第70天的CO2累积产生量，进而计算有机碳矿化速率(参见Molstad[29]和Martinsen[30]方法)。

1.2.2 植物样品采集和测定方法

为探讨土壤有机碳变化的原因，对群落净第一性生产力也进行了测定。2011年7月28日采用收获法测定地上生物量，同时收集凋落物，在烘箱中105 ℃杀青后65 ℃下烘干并称其烘干重。地下生物量的测定则采用内生长土芯法。施氮前在每个样地中以“V”字形布设5个内生长土芯点，筛除其中根系，将无根土填入土芯的尼龙网袋中。9月22日将0—10 cm土壤取出，过2 mm筛获取根，用清水洗净，在烘箱中105 ℃杀青后65 ℃下烘干并称其烘干重。

1.3 数据处理和分析

使用Excel2007软件进行数据基础分析，采用SPSS17.0对各指标进行单因素方差分析(ANOVA)，用LSD多重比较法对方差分析中的结果做差异显著性检验，采用Origin 8.0软件进行制图。不同字母表示差异显著(P<0.05)。

2 结果分析

2.1 模拟氮沉降对草原土壤总碳和碳氮比的影响

0—2 cm和2—10 cm土层中，土壤有机碳含量在5种施氮处理及对照间均无显著差异(表1)。总体看来，0—2 cm和2—10 cm两层土壤有机碳含量均表现为N1处理下最大，随着施氮量增加而减少的趋势，施氮样地的有机碳含量高于对照样地(0—2 cm土壤中N5水平的有机碳含量最小)。土壤全碳含量在两层土壤中均表现为N2水平下最高，CK或N5水平下最低，但在0—2 cm土层各水平间无显著差异，2—10 cm土层N2水平下的全碳含量显著高于对照。在0—2 cm土层中，与对照样地相比，5个施氮水平下土壤的碳氮比均降低且存在显著差异。在2—10 cm土层中，与对照相比，N2、N3和N5的碳氮比有明显降低，N1和N4的下降不显著。

表1 模拟氮沉降对土壤总碳和碳氮比的影响Table 1 Carbon content and C/N ratio of soil under different N treatments

同列不同小写字母表示不同氮沉降处理间存在差异(P< 0.05); 表中，CK、N1、N2、N3、N4和N5分别代表对照、2、5、10、25 g N m-2a-1和50 g N m-2a-1的氮沉降处理水平; SOC为土壤有机碳含量; TN为土壤全氮含量; C/N为土壤有机碳与全氮含量的比值

2.2 模拟氮沉降对草原土壤分组有机碳的影响

图1 模拟氮沉降对土壤分组有机碳的影响Fig.1 Organic carbon fractionation of soil under different N treatments同一土壤层不同字母表示不同氮沉降处理间存在差异(P < 0.05)

0—2 cm土层中N1的颗粒态有机碳(POC)含量达5.58 g/kg土壤，显著高于N4(3.94 g/kg土壤)和N5(3.99 g/kg土壤)，而对照、N2和N3处于中间水平(图1)；在2—10 cm的土层中，CK的POC含量为4.87 g/kg土壤，低于N1和N2处理下的POC含量，而高于N3、N4和N5处理下的POC含量。其中，N1和N2的POC含量显著高于N5，与CK、N3和N4没有显著差异。与对照相比，2层土壤的POC含量在N1和N2水平下有增加的趋势，在N3、N4和N5水平下表现出降低的趋势。两层土壤中，矿质结合态有机碳(MOC)在模拟氮沉降下含量均高于对照，但差别不显著(图1)。0—2 cm土层中，N1水平下的MOC为15.49 g/kg土壤，显著高于CK、N2、N3和N5水平；2—10 cm土层中，各处理间均无显著差异。

本研究中，氮添加对0—2 cm和2—10 cm土壤中POC/SOC值有显著影响(表2)，在0—2 cm土层，N4和N5的POC/SOC明显低于对照，2—10 cm土壤中POC/SOC值在N5显著降低，其他四种氮沉降处理无显著变化。

表2 模拟氮沉降对土壤POC/SOC的影响/%Table 2 The influence of simulative N deposition on POC/SOC

同行不同小写字母表示不同氮沉降处理间存在差异(P< 0.05);表中，CK、N1、N2、N3、N4和N5分别代表对照、2、5、10、25 g N m-2a-1和50 g N m-2a-1的氮沉降处理水平

2.3 模拟氮沉降对草原土壤有机碳矿化潜势的影响

70 d培养期内，与0—2 cm土层相比，2—10 m土层的有机碳矿化潜势较低(图2)。两层土壤中，N2处理在培养期间有机碳矿化潜势最大，而N5最小，N1、N3、N4及CK处理的有机碳矿化潜势居中。随着培养时间的延长，各处理间有机碳矿化潜势的差异逐渐增大。

图2 草原土壤有机碳矿化潜势Fig.2 The potential of SOC mineralization of grassland soil不同字母表示不同氮沉降处理间存在差异(P < 0.05)

经过70 d培养矿化过程(图2)，在0—2 cm土层中，5种模拟氮沉降及对照组的有机碳矿化潜势按大小依次为：N2 > N1 > N4 > N3 > CK > N5，N2处理下的有机碳矿化潜势较CK增加了42.71%，较N5增加了47.13%。单因素方差分析显示，N1、N2、N3和N4的有机碳矿化潜势显著高于N5和CK，而N1和N2的矿化潜势也显著高于N3。在2—10 cm土层中，5种模拟氮沉降及对照组的有机碳矿化潜势按大小依次为：N2 > N1> N3 > CK > N4 > N5，N2下有机碳矿化潜势较CK增加了42.73%，而N5较CK减少了16.83%。N1和N2下矿化潜势显著高于CK、N3、N4和N5，而N4和N5下显著低于CK。除CK和N3之间无显著差异外，其他4种模拟氮沉降处理下，土壤有机碳矿化潜势均存在显著差异。

2.4 模拟氮沉降对草原净第一性生产力的影响

图3 模拟氮沉降对群落净第一性生产力的影响Fig.3 Net primary productivity under different N treatments不同字母表示不同氮沉降处理间存在差异(P < 0.05)

与对照相比，N1和N2下的净第一性生产力变化不明显，分别为214.14和196.04 g/m2，N3和N4有下降趋势，但差异不显著，N5的净第一性生产力只有120.25 g/m2，显著低于对照和其它4个施氮水平(图3)。但净第一性生产力的3个分量变化特征随不同处理表现出明显差异，N5的地上生物量显著低于对照和其它4个施氮水平，同时N2大于CK，但无显著性差异，其他4个施氮水平的地上生物量均小于CK(图3)。氮处理对当年0—10 cm地下生物量存在显著影响(图3)，N1的0—10 cm地下生物量显著大于其它5个处理，与对照相比，增加了42.74%，其他4种施氮处理下0—10 cm地下生物量均低于对照，但差异不显著。群落的凋落物量在N3、N4和N5高于CK，且N5显著高于对照和其它施氮处理(图3)。

3 讨论

3.1 氮沉降对土壤分组有机碳的影响

颗粒态有机碳(POC)是土壤中53—2000 μm颗粒结合植物残体半分解产物形成的碳库，转化率高且很不稳定[31]，对表层土壤(0—10 cm)中植物残体的积累和根系周转的变化非常敏感[18,32]。目前，氮沉降对土壤POC的影响结论不一[15- 16,33- 34]。很多研究表明，POC对长期性氮沉降的响应通常表现为含量增加和稳定性增强[15,34]，或无显著影响[15,33]。施氮可增加亚热带混交林下土壤的POC含量，但针叶林下变化不显著[33]。农田增施18 g N m-2a-117年后土壤POC含量显著高于对照样地[34]。另外，土壤中POC是土壤SOC主体稳定有机碳MOC的来源，因此氮沉降对POC的长期影响势必会影响MOC的含量，进而影响土壤SOC的储量及稳定性。氮沉降对POC的短期影响较为复杂且常被忽视。不多的研究表明，土壤POC短期内就可对外源性扰动产生显著响应，且表层土壤POC较深层土壤的响应更加敏感快速[15,35]。Lee等[35]的研究表明免耕措施6个月后0—10 cm土层的POC显著大于耕作土壤。青藏高原高寒草甸在不同施氮水平下0—30 cm土层的POC存在明显的季节变化，其中0—10 cm土层变化最显著，施氮3a后生长季末表现为低氮水平下POC增加，高氮水平下降低的趋势[15]。本研究也发现，即使施氮后短短一个生长季，表层土壤(0—10 cm)POC含量就有显著变化，表现出“低氮促进、高氮抑制”的趋势，与对照相比，0—2 cm和2—10 cm土层中的POC含量均在2和5 g N m-2a-1施氮水平下增加，而在10、25和50 g N m-2a-1施氮水平下减小。

POC增加的原因可能有：(1)地上和地下生物量增加，土壤POC含量取决于植物地上、地下部分残体输入与土壤微生物消耗输出间的平衡[8- 9]。在本研究中，低水平模拟氮沉降短期内未对群落地上生物量产生显著影响，而N1下0—10 cm根生物量显著高于CK；高氮下(N5)群落地上生物量显著低于CK，0—10 cm细根生物量亦低于CK(图3)。高氮(N5)下POC的降低，可能主要与净第一性生产力的显著降低有关；(2)施氮后无机氮浓度的增加抑制氮的矿化[36]，从而导致有机质的增加，特别是POC；(3)长期氮沉降导致微生物中真菌活性降低，酚氧化酶产量减低[36- 37]，减少DOC的产生，同样有机质含量增加。而高氮可能通过降低生物量和提高土壤矿化[38]，以及增加草地土壤pH值从而促进土壤微生物活性[39]，使POC有降低的趋势。本研究中，低氮处理(N1和N2)下的净第一性生产力与对照没有显著差异，但POC有明显增加的趋势，可能是以上几个因素综合影响的结果。由于土壤中可利用N的本底含量不同，不同生态系统的N饱和点存在不同，因此，在不同的生态系统施相同剂量的氮元素时，会表现出不同的响应特性[15,40]。

3.2 草原土壤有机碳矿化潜势对氮沉降的响应

土壤有机碳矿化潜势首先反映土壤有机质的含量与组成，POC不稳定而易被分解，因此土壤POC含量增加意味着矿化底物的增加，从而促进矿化潜势。Neff等[4]在研究中发现，施氮显著加快了轻组有机质的分解，重组有机质稳定。本研究发现土壤有机碳矿化潜势“低氮促进，高氮抑制”的结果，进一步验证了氮沉降对土壤POC的影响结果。本研究土壤POC和矿化潜势具有相同的变化趋势，低氮处理(N1和N2)的POC大于对照，而高氮(N3、N4和N5)的低于对照(图1)，而N1、N2和N3处理下的矿化潜势显著高于对照，N4和N5的低于对照(图2)。目前，氮沉降对土壤有机碳矿化潜势的影响研究总体表现为“低氮促进，高氮抑制”的变化趋势，只是不同地区不同生态系统对氮沉降量响应的阈值不同[25,28, 41- 43]。短期内青藏高原高寒草甸施入1 g N m-2a-1氮对SOC矿化无显著影响，而在2 g N m-2a-1和4 g N m-2a-1氮沉降水平上表现为明显的促进作用，且与植物生物量呈显著正相关[44]。Cusack等[7]在美国不同海拔的热带雨林进行氮添加实验，结果表明在5 g N m-2a-1水平下SOC矿化潜势受到抑制。亚热带杉木林土壤在6 g N m-2a-1水平下促进SOC矿化，但在12和24 g N m-2a-1氮沉降下抑制SOC矿化[22]。

当然，低氮促进土壤SOC矿化潜势，还存在其它一些因子的综合影响，主要包括：(1)土壤及植物残体C/N降低，凋落物和根系分解速率加快[44]，本研究中施氮处理的C/N都明显低于对照(表1)；(2)可利用的活性氮增加，微生物活性提高，有机质分解速度加快[45]；(3)土壤pH值升高增加了有机质的可溶性，减少了土壤有机质含量[46]，本研究中，高氮处理下(N4和N5)0—2 cm土层的pH值显著升高(表1)。氮输入抑制SOC矿化潜势，除了输入的底物减少外，还可能是：(1)无机氮输入后与木质素残体或酚类化合物反应，使土壤有机质分解性降低[47]；(2)高氮含量只在土壤有机质分解初期加快碳矿化速率，但在中后期碳矿化速率迅速降低[48]；(3)微生物群落发生改变，高氮利用效率的微生物增多，可以在较低的碳矿化速率下仍高效的利用氮源，使SOC矿化作用减弱[47]。

3.3 氮沉降对草原土壤有机碳的影响

氮沉降对SOC的影响尚存在很大的不确定性，依赖于净初级生产所带来的土壤碳输入和土壤有机物质分解引起的碳输出之间的平衡[48]。生态系统SOC输入主要以凋落物形式进入土壤POC[49]，微生物的分解矿化作用是土壤碳输出的主要形式[50]。本研究中模拟氮沉降对草地生态系统土壤有机碳库无显著影响。这主要是由于土壤有机碳库储量巨大且其碳循环与周转过程对氮沉降的响应机制非常复杂，过程缓慢。目前，氮添加对土壤有机碳库的影响存在争议，一些研究认为氮添加能促进[8]或抑制[51]SOC的含量，更多的研究支持短期内氮添加对SOC没有明显影响[33,52]。产生这些分歧的主要原因是氮输入对SOC影响的机理尚未明确。一般认为氮沉降促进SOC积累的主要原因有：①促进植物生长和凋落物积累增加SOC输入[53]；②抑制土壤有机质分解矿化促进SOC积累[54]。氮沉降减少SOC积累的原因主要是氮输入改变或加剧了土壤有机质的溶出作用，进而减少SOC含量[4]。在本研究中，在碳输入方面，2和5 g N m-2a-1处理下POC和MOC的含量增加，10、25和50 g N m-2a-1处理下POC的含量减小，MOC略有增加；碳输出方面，2、5和10 g N m-2a-1处理下促进SOC分解，而25和50 g N m-2a-1处理下抑制SOC分解。由于低氮处理促进碳输入的同时也加速了SOC分解，高氮处理减少碳输入的同时降低了SOC分解，短期内SOC对模拟氮沉降的响应表现为无显著影响。虽然氮沉降下SOC没有显著响应，本实验发现2和5 g N m-2a-1水平下SOC增加，而在50 g N m-2a-1下SOC降低，结合土壤POC和有机碳矿化的结果，表明SOC对氮沉降的响应不是线性增加，可能存在饱和点，印证了Fornara[55]的研究，即土壤有机碳“净收益”对氮沉降增加存在“碳饱和点”，每单位施氮量所能固定的土壤有机碳的能力在高于10 g N m-2a-1施氮量处理下显著下降，阻碍了土壤有机碳的形成。

土壤POC/SOC在一定程度上反映了土壤有机碳的稳定性，其值越大说明有机碳活性高，易于矿化，周转快；反之，则表明土壤有机碳比较稳定，不易被生物所利用[15,30]。颗粒态有机碳主要由植物残体组成，因此，植物地上部分与根系物质输入的增加与减少都会影响POC/SOC。本研究中，氮添加降低了POC/SOC值，特别是在25和50 g N m-2a-1施氮条件下显著低于CK(表1)，这是因为草原土壤中的POC含量在高氮水平下降明显(图1)，而土壤有机碳变化不显著(表1)。这表明高氮水平短期内可增加SOC的稳定性，与森林[56]和高寒草甸[15]上施氮实验的结果相似。

总之，POC和MOC的积累和有机碳矿化潜势对不同的模拟氮沉降梯度有不同的响应，因此我们很难在短期的模拟氮沉降处理下确定在它们综合影响下的SOC响应。尽管前人对过去10年中在氮添加对土壤碳库存在显著影响的机理研究上有了很大的进展，但仍然不清楚的是为什么土壤有机碳库对氮添加的响应表现出增加、减少或无影响的效应。因此，需要展开长期的模拟氮沉降实验来研究氮添加对土壤有机碳影响的累加效应，特别是对土壤中矿质结合态有机碳的响应是未来研究的重点。

4 结论

(1)颗粒态有机碳(POC)含量对模拟氮沉降十分敏感，较低的氮沉降(例如低于8 g N m-2a-1含量，考虑到自然沉降超过3 g N m-2a-1)即可在一个生长季后显著增加表层和浅层土壤的POC含量，而较高的氮沉降(高于13 g N m-2a-1)会降低土壤的POC含量。模拟氮沉降对MOC含量影响不显著。

(2)氮沉降低于13 g N m-2a-1时显著促进SOC的矿化潜势，而随着氮沉降量增加，促进作用下降，过高(高于28 g N m-2a-1)时则显著抑制SOC的矿化潜势。

(3)由于模拟氮沉降对POC、MOC以及SOC矿化分解的综合作用，SOC积累对氮沉降存在“碳饱和点”，即表现出“低氮促进、高氮抑制”的趋势，但短期内响应均不显著。

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Short-term effects of simulating nitrogen deposition on soil organic carbon in aStipakryloviisteppe

QI Yu1, Mulder Jan2, DUAN Lei3, HUANG Yongmei1,*

1CollegeofResourcesScienceandTechnology,BeijingNormalUniversity,Beijing100875,China2DepartmentofPlantandEnvironmentalSciences,NorwegianUniversityofLifeSciences,N- 1432Aas,Norway3SchoolofEnvironment,TsinghuaUniversity,Beijing100084,China

nitrogen deposition;Stipakryloviisteppe; soil organic carbon fraction; carbon mineralization

国家自然科学基金资助项目(40871031, 41371069); 长江学者和创新团队发展计划资助

2013- 04- 23;

日期:2014- 04- 11

10.5846/stxb201304230779

*通讯作者Corresponding author.E-mail: ymhuang@bnu.edu.cn

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