中国沿海主要岛屿植物区系的性质及其相互关系与分布格局

刘 利

（辽东学院农学院，辽宁丹东118003）

中国沿海主要岛屿植物区系的性质及其相互关系与分布格局

刘 利

（辽东学院农学院，辽宁丹东118003）

通过植物区系谱、多样性指数、主坐标排序及聚类分析等方法，研究了中国沿海主要岛屿（从渤海、黄海、东海及南海海域，选取不同纬度所在地的岛屿）的植物区系性质、相互关系及分布格局，为沿海岛屿的生态保护和生物多样性保育提供依据。结果表明：（1）中国沿海主要岛屿植物区系地理成分表现出纬向分异性，温带成分比例随着纬度降低呈递减趋势，而各种热带成分比例呈递增的分布格局，这与不同海岛所处位置气候的纬向地带性基本一致；（2）不同沿海岛屿植物区系的Shannon指数（1.887～2.197）和Simpson指数（0.780～0.865）均无显著差异，而区系间Pearson相关系数（0.199～0.997）则有明显的差异；（3）通过聚类分析和主坐标排序生成的树状图和最小生成树，可将22个岛屿划分为5个集合，揭示了沿海岛屿植物区系属的类似性和南北纬度分布格局。

植物地理；主坐标排序；聚类分析；沿海岛屿；生物多样性

岛屿是地球上一种独特而脆弱的自然生态系统类型［1］，岛屿生物地理学及生物多样性保护一直受到各国学者关注［2－3］。中国共有岛屿5 000多个，面积达8.0×104km2，岛屿海岸线超过15 000km［4］。岛屿不仅对于国家的海洋权益和领海安全十分重要，还能提供丰富的生物、旅游和土地资源等。同时，岛屿也是较为脆弱的生态敏感区，由于受到海水侵蚀、海平面上升、全球变暖等自然因素，以及围垦开采、炸岛炸礁、填海连岛等人为因素的影响，中国沿海岛屿退化现象较为严重，表现为：海岛面积减小甚至消失，海岛植被退化演替、生物多样性下降、海洋渔获量减小，海岛景观破碎化等［5－6］。因此，研究岛屿的干扰、退化和生物多样性保护机制，关注岛屿与全球变化，建立岛屿资源信息系统，关注岛屿的生态恢复、合理规划以及加强立法等是当前亟需解决的关键问题。

岛屿植物地理分析促进了生物地理学的研究发展，对于理解岛屿生物类群的起源、迁移和分布以及生物多样性保护具有重要意义［7－8］。我们把中国南北部沿海代表性岛屿植物区系作为整体，从大尺度生物地理学角度进行深入研究，并通过对沿海岛屿植物区系属的分布区类型组成进行植物区系谱、主坐标排序以及系统聚类等定量分析，旨在为中国岛屿生态系统的可持续发展和海洋生物多样性保护提供理论基础和参考依据。

1 研究方法

1.1 数据来源及区系成分信息提取

本文数据来源主要选取中国沿海代表性岛屿作为研究样本［9－24］，为了有效研究不同地区沿海岛屿植物区系的性质及特征，遵循如下样本选定原则：①从渤海、黄海、东海及南海海域，选取不同纬度所在地的主要沿海岛屿；②对岛屿已经进行了全面的本底资源调查或有公开的文献资料。由于植物区系中的世界分布型对地域特性贡献较小，故提取14个属的地理分布型作为分析不同岛屿区系的特征指标，即：泛热带分布（F2）、热带亚洲和热带美洲分布（F3）、旧世界热带分布（F4）、热带亚洲至热带大洋洲分布（F5）、热带亚洲至热带非洲分布（F6）、热带亚洲分布（F7）、北温带分布（F8）、东亚和北美间断分布（F9）、旧世界温带分布（F10）、温带亚洲分布（F11）、地中海及西亚至中亚分布（F12）、中亚分布（F13）、东亚分布（F14）、中国特有分布（F15）。

1.2 植物区系谱与主坐标排序

植物区系谱用以揭示不同纬度地区沿海岛屿植物区系属的分布区类型组成，其组成的类似性能够反映不同岛屿植物区系各地理成分比例关系的类似性［25］。植物区系谱各属级区系成分所占比率的计算公式：FER＝（FEi／T）×100%，式中FEi为某区系第i个区系成分的分类群数（属或种），i＝1，2，3……n；T为某区系各种地理成分的分类群总数，即主坐标分析是从多变量中选出新的综合变量来反映原来多个变量信息的统计方法，利用矩阵的正交性变换使主坐标对原始矩阵信息的损失最小，并对多指标测度的要素进行分类来降低变量维数［26］，即用较少的主坐标对矩阵中的类群进行排序，从整体上了解各变量综合贡献和各对象之间的关系，数据分析和排序图通过PAST3.0统计软件包完成。

1.3 聚类分析及多样性指数

聚类分析是通过构建聚类模型来分析不同岛屿区系间属分布区类型组成的类似性，求得样本间距离矩阵，设有n个m维样本数据Xij，其中i＝1，2，…，n；j＝1，2，…，m。计算各岛屿样本间的标准欧氏距离并把每个样本看成一类，将欧氏距离最近的两类合并成一个新类，树状图通过运行SPSS18.0软件生成。

采用多样性指数衡量各岛屿植物区系多样性［27］。Shannon指数指数，式中Pi为属级分布区i的相对百分率，Ni为属级分布区i所在岛屿的各个属级分布区的百分率之和，N为属级分布区i的百分率。

区系相关性分析是计算不同岛屿植物区系间的

别是岛屿区系成分（变量x、y）的平均值，xi和yi分别是岛屿区系成分（变量x、y）的第i个观测值，以99%的概率保证作为显著性检验指标，通过运行软件SPSS18.0完成。

2 结果与分析

2.1 沿海岛屿植物区系的相互关系及分布格局

2.1.1 植物区系谱分析 通过植物区系谱的比较探讨不同岛屿植物区系的相互关系，植物区系谱反映了各种区系成分在该区系中对其区系总体的贡献，并揭示不同岛屿植物区系间的相互关系。对22个代表性沿海岛屿植物区系属的地理成分区系谱（表1）的分析表明，不同地区沿海岛屿植物区系谱的相似程度规律性比较明显，呈现较为明显的地理成分纬向性，即庙岛群岛、崇明岛等的热带成分（F2～F7）比例相对较低，温带成分（F8～F14）属的比例相对较高，而纬度较低的海南岛、南海诸岛则与此相反，热带属性表现尤为明显。崇明岛植物区系属的分布区有15个类型，分布类型相对丰富，地理成分来源广泛。不同沿海岛屿植物区系的属级分布类型所占比例，总体表现出随着纬度降低温带分布型呈现逐渐降低的纬向分异性特点。

2.1.2 主坐标排序 基于不同沿海岛屿植物区系谱也可进行主坐标排序分析，主坐标的特征根和方差贡献率是选择主坐标的依据。由表2可知，第1主坐标的方差贡献率为70.13%，是最重要的主坐标，第2主坐标的方差贡献率为18.4%；前两个主坐标的累计方差贡献率为88.43%，表示前两个主坐标可表达全部信息的88.43%，仅有11.57%信息失去，说明主坐标信息降维效果较好。

选择前两个主坐标作为排序因子进行排序（图1，A），并生成二维排序最小树（图1，B）。结果显示，22个典型代表性沿海岛屿也大致可划分成5组，主坐标结合最小生成树分析直观表达了不同地区沿海岛屿植物区系间属的地理成分比例关系的类似性及分布格局（图1，B）。

植物区系的相关性表明各岛屿植物区系间属地理成分类似性的相关程度。由植物区系谱数据经相关性分析可知，22个岛屿植物区系间的Pearson相

注：1.庙岛群岛；2.大金山岛；3.崇明岛；4.滩浒岛；5.舟山岛；6.桃花岛；7.朱家尖；8.普陀山；9.梅山岛；10.中街山列岛；11.台州列岛；12.北麂山岛；13.海坛岛；14.东山岛；15.特呈岛；16.内伶仃岛；17.担杆岛D；18.东平洲岛；19.瓮缸群岛；20.台湾岛；21.海南岛；22.南海岛屿；下同。F2.泛热带分布；F3.热带亚洲和热带美洲分布；F4.旧世界热带分布；F5.热带亚洲至热带大洋洲分布；F6.热带亚洲至热带非洲分布；F7.热带亚洲分布；F8.北温带分布；F9.东亚和北美间断分布；F10.旧世界温带分布；F11.温带亚洲分布；F12.地中海及西亚至中亚分布；F13.中亚分布；F14.东亚分布；F15.中国特有分布

Note：1.Miaodao Islands；2.Dajinshan Island；3.Chongming Island；4.Tanhu Island；5..Zhoushan Island；6.Taohua Island；7.Zhujiajian Island；8.Putuoshan Island；9.Meishan Island；10.Zhongjieshan Islands；11.Taizhou Islands；12.Beijishan Island；13.Haitan Islands；14.Dongshan Island；15.Techeng Island；16.Neilingding Island；17.Dangan Island；18.Dongpingzhou Island；19.Wenggang Islands；20.Taiwan Island；21.Hainan Island；22.Nanhai Islands；The same as below.F2.Pantropic；F3.Trop.Asia ＆Trop.Amer disjuncted；F4.Old world tropics；F5.Trop.Asia and Trop.Australasia；F6.Trop.Asia to Trop.Africa；F7.Trop.Asia；F8.North Temperate；F9.E.Asia ＆N.Amer.disjuneted；F10.Old world temperate；F11.Temp.Asia；F12.The Mediterranean and Asia to Central Asia；F13.Central Asia；F14.East Asia；F15.Endemic to China.关系数为0.199～0.997，基本反映了不同地区岛屿植物区系属地理成分类似关系的大小，其中海南岛与南海诸岛（r＝0.997，P＜0.01）、浙江沿海的舟山岛与台州列岛（r＝0.996，P＜0.01）、中街山列岛（r＝0.992，P＜0.01）的相关性较大，而山东沿海的庙岛群岛与海南岛（r＝0.199）、南海群岛（r＝0.209）相关性则最小。

2.1.3 聚类分析及多样性指数 基于不同岛屿植物区系谱的欧氏距离矩阵，采用组间均联法进行系统聚类。22个代表性岛屿植物区系可分为5组（图2，A），即华北植物区系（G1）、华东植物区系（G2）、台湾植物区系（G3）、华南植物区系（G4）、海南、南海诸岛植物区系（G5）。庙岛群岛属华北植物区位于山东半岛沿海；桃花岛、普陀山等舟山群岛和崇明岛位于浙江沿海，在纬度上较为接近，属华东植物区系；东山岛、担杆岛和内伶仃岛等为一组，地理区域较近且同属华南植物区系；台湾岛和海坛岛属台湾植物区系；海南岛、南海岛屿等聚为一组，属海南、南海诸岛地区，这与主坐标排序（图1，A）结果基本上是一致的，也反映了处于不同植物区系地区的各岛屿植物区系属分布区类型类似性变化从北到南的纬度分布格局。

区系多样性指数反映各岛屿植物区系属数的多少，也表示组成植物类群的多样性及属间均匀程度。22个不同纬度岛屿区系多样性指数略有不同，但之间差异并不显著，Shannon指数在1.897～2.197之间，其中台湾岛的多样性指数最高（2.197）；各区系Simpson指数在0.780～0.865之间（图2，B）。

2.2 沿海岛屿的植物区系性质分析

基于对植物区系属的分布区类型组成进行的聚类和排序分析，可将22个典型代表性沿海岛屿种子植物区系分成5组：

（1）庙岛群岛组：庙岛群岛位于山东半岛的北部，属暖温带大陆季风性气候，年均湿度67%，年均降雨量560mm，岛陆以剥蚀山丘和海岸地貌为主要特征，在植物区划上属于中国－日本森林植物亚区的华北植物区系，岛上群落类型主要有黑松（Pinus thunbergii）等，灌木有荆条（Vitex negundo）、紫穗槐（Amorpha fruticosa）等，以及草本植物矮生苔草（Carex pumila）、白茅（Imperata cylindrica）和二色补血草（Limonium bicolor）等；

（2）崇明舟山组：该组属中亚热带北部亚地区的一部分，属季风气候区，气候温和，四季分明，为热带和温暖带过渡区岛屿类型。包括舟山群岛、崇明岛、大金山岛以及台州列岛等，欧式距离2.79～11.58，在植物区划上属华东植物区系。崇明岛草本植物有草木樨（Melilotus suaveolens）、野豌豆属（Vicia）、婆婆纳属（Veronica）、苔草属（Carex）等；舟山群岛有普陀鹅耳枥（Carpinus putoensis）、普陀樟（Cinnamomum japonicum）等国家保护植物；台州列岛有榕属（Ficus）、海桐花属（Pittosporum）、石竹属（Dianthus）等植物；

（3）台湾岛组：包括台湾岛和海坛岛，欧式距离10.81。台湾岛位于欧亚大陆东南缘的海洋中，热带北部和亚热带的南部，受季风海洋气候影响，热量丰富，雨量充沛，岛屿和山地植物区系丰富，是多次地质历史事件后历史演变的结果。17个特有属只有4个为台湾特有，而其它13个属为与大陆共有，如鸡爪草属（Calathodes）等，亚热带区系性质明显，新老成分并存，又体系出强烈的分化和发展特点［14］；海坛岛也属亚热带常绿阔叶林植被，代表有夹竹桃属（Nerium）、木麻黄属（Casuarina）等植物；

（4）闽粤岛屿组：属华南植物区系，包括东山岛、特呈岛、担杆岛、内伶仃岛等，欧式距离3.41～10.37。地处中亚热带和南亚热带海洋性季风气候过渡区，热量丰富，雨量充沛，年均气温22～25℃，年均降水量1 800～1 900mm，热带区系成分在岛屿中起主导作用，如：竹节树（Carallia brachiata）、对叶榕（Ficus hispida）。红树植物比较丰富，如：特呈岛、内伶仃岛的红树属（Rhizophora）植物及秋茄（Kandelia candel）等；

（5）海南南海组：包括海南岛和南海诸岛，欧式距离2.47，属古热带植物区－马来西亚植物亚区－海南及南海诸岛植物区系。海南岛以及南海诸岛地处亚洲热带的北缘，由于岛屿地貌、气候、降雨及土壤等地史背景和自然条件的多样性，造就了岛屿植物的相对多样性，如：沿海有珊瑚岛森林植被草海桐（Scaevola sericea）、榄仁树（Terminalia catappa）等，还有季雨林植被鹅掌柴（Schefflera octophylla）、厚皮树（Lannea coromandelica）等以及丰富的红树植物白骨壤（Avicennia marina）、海莲（Bruguiera sexangula）等。

3 讨 论

岛屿是地球上一种独特而脆弱的生态系统类型，被誉为生物地理与进化生态学研究的天然实验室［28］。植物的属在系统分类上能比较具体反映不同岛屿植物类群的进化及变异，更能反映各岛屿植物区系的不同性质和特征［29］。本研究发现，不同纬度沿海的岛屿植物区系具有地理成分纬向性分布的规律，即：随着纬度降低，属的地理成分中热带分布型所占比例表现为递增，温带分布型表现为相反的特点，这与岛屿所处纬度的水分、热量分布特点是一致的。热带区系分布型大多分布于水热条件丰富的低纬度地区，而温带区系分布型起源地水热条件相对缺乏，适宜分布在相对冷凉的中高纬度地区［30］；不同岛屿植物区系的Shannon指数（1.887～2.197）和Simpson指数（0.780～0.885）均无显著差异，而区系间Pearson相关系数在0.199～0.997之间，这基本反映了不同地区岛屿植物区系属地理成分类似关系的大小，也体现了华北、华东、华南、台湾、海南及南海诸岛地区的岛屿植物区系分布格局。

岛屿植物区系的形成是植物长期对海洋环境变化适应、发展及演化的结果，不同岛屿区系关系的类似性与岛屿地质环境的演变、物种的扩散与分化等有直接关系［31］。本研究表明，22个代表性沿海岛屿植物区系可划成5个集合，主坐标排序和聚类分析基本上是以气候梯度为特征汇聚集合，这基本显示了岛屿植物区系属分布类型类似关系的纬度格局。分析原因，决定不同岛屿区系植物类群分布的水分、热量分布的纬向性变化，可能是岛屿植物区系分布格局的主要影响因素。

多种方法探讨分析不同岛屿植物区系的相互关系及分布格局，互为补充相互验证，是一种有益的尝试。同样是基于岛屿间的植物区系谱，通过数学方法中的相似系数或距离系数，建立相似或相异矩阵。系统聚类法侧重于岛屿样本间的欧式距离相近的，距离较远的样本在聚类图中的关系则不很清晰；而主坐标排序法则客观地反映各变量总体贡献，但数据经过降维转换提取主坐标后会损失部分信息，各岛屿数据精准程度也不一，判定某些对象的分组归属难免产生误差［32］。同时，结合植物区系多样性指数、最小生成树等方法，能多角度反映各岛屿区系不同植物地理成分比例关系的类似性，从大尺度格局角度揭示了中国沿海主要岛屿植物区系的关系和分布格局。

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（编辑：潘新社）

Phytogeographical Patterns，Relationships and Characters of Coastal Islands in China

LIU Li
（College of Agriculture，Eastern Liaoning University，Dandong，Liaoning 118003，China）

To provide the basis of ecology and biodiversity conservation in coastal islands，We conducted floristic spectrum，diversity index，principal coordinate analysis and cluster analysis to reveal distribution patterns and floristic relationships of coastal islands（chose from Bohai，Huanghai，Donghai and Naihai in different latitude area）in China.Results showed that：（1）with the decrease of latitude，a decreasing trend can be observed on the proportions of temperate elements at genus－level，while those of tropical elements showed contrary patterns，which may be strongly corelated with their different ecological characters and energy distribution；（2）Compared with other coastal islands，floristic Shannon index（1.887－2.197）and Simpson index（0.780－0.865）have no obvious difference.Pearson correlation is significant at the 0.01 level by correlation analysis，and the coefficients are between 0.199and 0.997.（3）Two－dimentional scatter plot of PcoA and cluster dendrogram based on the floristic spectrum demonstrated floras of 22coastal islands were divided into 5groups，North－south latitude distribution pattern and similarity of the floristic of 22coastal islands in China was revealed accordingly.

phytogeography；principal coordinate analysis；cluster analysis；coastal islands；biodiversity

Q948.5；Q948.3

A

1000－4025（2015）08－1676－07

10.7606／j.issn.1000－4025.2015.08.1676

2014－12－03；修改稿收到日期：2015－06－22

国家自然科学基金项目（31170354）；辽东学院博士科研启动项目

刘 利（1970－），男，生态学博士，副教授，主要从事植物生态学和生物多样性保护研究。E－mail：ddll70＠163.com