北方干旱区优良牧草抗旱性和抗寒性研究进展

刘 敏，龚吉蕊，张梓瑜，王忆慧

(北京师范大学 地表过程与资源生态国家重点实验室，资源学院，北京 100875)

北方干旱区优良牧草抗旱性和抗寒性研究进展

刘 敏，龚吉蕊，张梓瑜，王忆慧

(北京师范大学 地表过程与资源生态国家重点实验室，资源学院，北京 100875)

干旱和低温是制约北方干旱区栽培草地发展的限制因子。文章对北方干旱区常见的紫花苜蓿、羊草、老芒麦、垂穗披碱草、无芒雀麦和冰草6种牧草的抗寒性、抗旱性的研究进展进行了分析，并从外部形态、生产力、生理生化指标等方面，就不同牧草品种对低温和干旱的适应性以及反馈机制进行了综述，最后对牧草抗性未来的研究方向进行了展望。

北方干旱区；栽培草地；牧草；抗旱性；抗寒性；渗透调节；抗氧化系统

草地是我国面积最大的陆地生态系统，我国有近4亿hm2的天然草地，约占国土面积的40%[1]。近年来，由于人类对草地不合理的开发和利用以及全球气候受温室效应的影响，草地资源遭到破坏，已普遍出现了不同程度的退化、沙化，导致水土流失、土地盐碱化、生态环境恶化速度加快，从而使草地生产力急剧下降[2]，再加上长期超载过牧，草畜矛盾日益加剧，严重地制约着畜牧业生产的快速发展，传统的利用天然草地自然生产力养畜的生产方式已经不适应现代畜牧业生产快速发展的要求[3]。人工草地的建设便成为解决草畜矛盾，改善生态环境的主要措施之一，因此大面积建植人工草地势在必行。干旱区温带草原占我国草原面积的78%，干旱和低温越冬问题是制约人工草地建植的关键，因此牧草品种的选择是旱区和寒区建植人工草地的关键问题之一。

植物的抗性表现是植物本身的遗传性与环境长期共同作用的结果，因时因地而异，以致目前还很难精确、定量进行衡量[4]。植物对逆境的反应是一种复杂的现象，适应的形式多种多样。一般而言，牧草的综合抗性指标有生长发育指标、形态学指标、生理生化指标、产量性状等。通常植物遇到干旱或低温胁迫时，首先会在形态上发生变化，如根系增长便于吸水，根系的数量和生物量也会发生相应变化，并且会影响地上部的光合作用以及生物量[5]。干旱时植物会降低蒸腾速率来维持体内水分收支平衡，这是植物避旱适应的表现[6]。当植物遇到干旱、低温等逆境胁迫时，植物体内活性氧产生和清除的平衡状态容易被打破，因此叶片会产生抗氧化酶类物质，如超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶、抗坏血酸过氧化物酶等清除自由基[7]。而植物体内原本含量不多的游离脯氨酸，在遇到逆境胁迫时会大量累积，以调节细胞渗透压。植物通过这一系列反应过程抵抗干旱和低温的胁迫，维持自身生长。

人工草地所选品种应该是抗旱、耐寒、适应性强的牧草品种，目前在我国北方广大地区，人工草地选择的牧草品种主要有紫花苜蓿(Medicagosativa)、羊草(Leymuschinensis)、老芒麦(Elymussibiricus)、垂穗披碱草(Elymusnutans)、无芒雀麦(Bromusinermis)、冰草(Agropyroncristatum)等[8]。不同牧草品种具有不同的抗性，因此为保证人工草地建植的高效性，迫切需要开展牧草抗旱性、抗寒性机理的深入研究。本研究对紫花苜蓿、羊草、老芒麦、垂穗披碱草、无芒雀麦和冰草6种常见牧草的生理指标、形态指标等进行综述，总结不同牧草品种的抗性机理和适应性，为干旱地区和高寒地区人工牧草生产提供依据。

1 紫花苜蓿的抗性研究

1.1 抗旱性

紫花苜蓿是一种多年生豆科牧草，是我国种植面积最大的人工牧草，具有“牧草之王”的美称[9]。我国西北干旱半干旱地区是苜蓿的主要种植区，因此选择适宜的抗旱品种对于该地区苜蓿生产具有十分重要的意义[10]。受到干旱胁迫时，紫花苜蓿的根、茎、叶首先发生不同程度的变化。已有研究发现，土壤含水量不仅影响紫花苜蓿根系的吸水功能，而且也影响根系的生长发育，当表层土壤含水量较高时，紫花苜蓿根系吸水区主要分布在表层根密度较大的区域,随着表层土壤含水量的降低，根系吸水区则随之下移[11]。干旱胁迫下紫花苜蓿品种陇东苜蓿(抗旱性强)和BL-02-329苜蓿(抗旱性弱)叶片的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、叶绿素含量都有不同程度的下降，叶绿体超微结构遭到破坏；随干旱胁迫程度的加剧，抗旱性强的陇东苜蓿叶片净光合速率下降较慢，叶绿体的外形及基粒结构受到的影响较小[12]。余玲等[13]研究发现，干旱胁迫时不同紫花苜蓿品种的游离脯氨酸含量均呈快速积累趋势，达峰值后开始下降，但品种间达到峰值的时间和峰值积累量不尽相同。张新兰[14]研究表明，抗旱性较强的紫花苜蓿品种叶片过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)活性较高，可以清除体内产生的活性氧，防止紫花苜蓿受到干旱胁迫的影响。不同的紫花苜蓿品种在受到干旱胁迫时，耐旱品种具有更低的气孔密度、电导率以及更高的物质积累量以延迟叶片的衰老[15]。也有研究发现，野生苜蓿的抗旱性能比人工种植苜蓿的更高[16]。

1.2 抗寒性

目前，有关紫花苜蓿抗寒性的研究主要集中在外部形态、根系特征、碳水化合物含量、细胞膜特性、游离脯氨酸含量以及分子生物学等方面。紫花苜蓿叶片形态结构与抗寒性有明显的相关性，越冬率与细胞结构紧密度和叶脉突起度呈高度正相关，栅栏组织比例越大，叶脉突起度越高，品种的抗寒性越强[17]。低温下，苜蓿叶片的解剖结构会发生变化，叶片的气孔导度随着温度的降低而下降[18]。在品种的外部形态上，具有短而匍匐枝条的紫花苜蓿品种较高大直立品种更能抵抗冬季寒冷的伤害[19]。在渗透调节物方面，抗寒性强的紫花苜蓿品种的碳水化合物含量明显高于非抗寒性品种，在冻后返青前紫花苜蓿可溶性糖含量升高而淀粉含量降低，说明苜蓿通过根部淀粉向糖的转化来提高自身的抗寒能力，因此可将碳水化合物、可溶性糖、淀粉含量作为评价品种抗寒能力的依据[20]。不同品种苜蓿根部可溶性糖含量从9月中旬开始升高，一直到11月份达到最高峰，为越冬做准备；翌年3月可溶性糖含量开始逐渐降低，而淀粉含量在入冬时一直处于下降趋势[21]。游离脯氨酸含量的变化与可溶性糖类似。在正常条件下，紫花苜蓿中脯氨酸的含量极低，当受到低温胁迫后脯氨酸含量大幅度增加，说明脯氨酸可以作为一种耐寒性指标[22]。在分子水平上，苜蓿的cas18蛋白只能由冷处理专一性诱导，而不受ABA或干旱的诱导，属于冷驯化特异蛋白[23]。低温胁迫下，紫花苜蓿中cas18基因的表达量在供试的7个品种间存在显著差异，不同品种cas18基因编码区也存在部分序列上的差异，导致不同品种抗寒能力存在差异[24]。

2 羊草的抗性研究

2.1 抗旱性

羊草是欧亚大陆草原东部温带半湿润、半干旱草甸草原及干旱草原上的重要建群种之一，是一种家畜喜食的优良牧草，在我国广泛分布于东北、内蒙古和西北地区[25]。从光合表观现象上看，干旱胁迫使羊草光补偿点增高，光饱和点下降，这表明干旱胁迫会使羊草叶片气孔关闭，导致叶肉细胞的光合活性下降，光能利用率降低[26-27]。李林芝等[25]研究表明，呼伦贝尔草原不同土壤水分梯度(10%～40%)下，羊草叶片净光合速率的日变化呈双峰曲线，有明显的光合午休现象；随着水分胁迫的增强，羊草叶片的净光合速率下降，同化产物的积累速率降低，导致植物生长缓慢，植株矮小，叶片卷曲，生物量降低，严重影响其生产力；在土壤含水量为5%的条件下，羊草叶片净光合速率大幅下降，光合生产能力明显降低。在干旱胁迫下，羊草叶片渗透调节能力也发生了明显变化，随着干旱胁迫时间的延长，羊草叶片相对含水量下降，脯氨酸大量累积，保护酶活性出现不同程度上升，但当胁迫达到一定程度时，保护酶活性开始下降[28]。韩德复等[29]研究发现，与喷洒清水相比，在羊草叶片上喷洒油菜素内脂，其脯氨酸含量增加，质膜透性降低，叶绿素含量增加，叶片相对含水量提高，从而提高了羊草的抗旱性。在大的空间环境梯度上，从潮湿的草甸草原到荒漠草原，羊草叶片脯氨酸和可溶性糖累积量显著增加，渗透调节能力明显增强[30]。

2.2 抗寒性

对羊草抗寒性的研究国内外开展较少，主要集中在温度对羊草种子萌发的影响方面。在种子贮藏上，与室温干贮相比，低温干贮可以提高羊草种子的发芽速率和整齐度，但是对最终发芽率没有显著影响[31]。变温处理羊草种子的发芽率明显高于恒温处理，常温处理发芽率达到71%，而变温处理的发芽率为74%[32]。羊草的抗寒性指标也主要集中于脯氨酸含量、抗氧化酶活性等方面，可通过测定这些指标判别不同品种羊草的抗寒性。高丽慧等[33]研究发现，随着温度的降低和低温胁迫时间的延长，羊草叶片中叶绿素含量均呈现下降趋势，但是细胞伤害率和游离脯氨酸含量均有所增加，低温胁迫下羊草可以通过提高脯氨酸含量来增加细胞液浓度，抵御低温危害，维持其正常的生长。

3 老芒麦的抗性研究

3.1 抗旱性

老芒麦是禾本科披碱草属植物，其抗性强、土壤适应性较广，是我国西北地区草地建设的优良牧草之一[34]。目前对老芒麦抗旱性的研究，主要是模拟土壤干旱条件对不同品种老芒麦生理生化指标的影响，旨在了解干旱胁迫下老芒麦的抗旱特征和抗旱能力。祁娟等[35]发现，随着干旱胁迫的逐渐加剧，老芒麦的植株高度、叶面积、相对含水量和叶绿素含量均明显下降，而相对电导率、脯氨酸含量、超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活性均明显上升；并通过相关分析筛选出对抗旱性影响显著的指标有相对含水量、叶面积、相对电导率和叶绿素含量。但各类指标对抗旱性的影响程度大小，不同研究得出的结论不尽相同[36-37]，需要综合各方面因素对老芒麦抗旱性进行分析。

3.2 抗寒性

老芒麦是高寒地区种植面积最大的禾草类牧草[38]。目前对老芒麦抗寒性的研究主要包括高寒地区老芒麦的生产性能和生理机制。李淑娟等[39]研究发现，在青海环湖地区栽种多叶老芒麦和短芒老芒麦均具有稳定的高产量，可以作为优良的当家草种推广利用。短芒老芒麦种子成熟不稳定，但是抗寒性强、返青早且草质优良，可作为试验区以收获饲草为目的的优良草种[38]。Petrov等[40]研究表明，随着季节的变化，秋季老芒麦中类胡萝卜素含量明显高于夏季，而类胡萝卜素是很好的抗氧化性物质。

4 垂穗披碱草的抗性研究

4.1 抗旱性

垂穗披碱草是多年生疏丛型禾草，是高寒草甸中的优势种之一，是重要的优良牧草[41]。植物受到干旱胁迫时，首要变化体现在形态方面，进而体现在光合内部机理方面，且植物不同器官生物量的分配形式比叶片净光合速率对植物的生长具有更重要的影响。当土壤水势较低时，植物会分配更多的营养于根系[42]。Song等[43]研究表明，垂穗披碱草会分配更多的生物量于地下，从而有利于其适应不利的环境条件，使抗旱性更强。马玉宝等[44]在旱作条件下对来自不同地区的4份野生垂穗披碱草进行田间适应性和生产性能评价，结果表明，4份野生垂穗披碱草的田间适应性和生产性能均较好，其中来自青海湟源的野生垂穗披碱草生产性能最好，可在半干旱地区建植人工草场时广泛种植。

4.2 抗寒性

垂穗披碱草是青藏高原高寒地区的典型抗寒牧草之一。滕中华等[45]通过测定高寒地区垂穗披碱草的低温半致死温度，研究低温胁迫时细胞质膜透性的变化，结果发现，高寒地区垂穗披碱草抗寒力随温度的变化而变化。严青等[46]通过测定常温下三江源地区垂穗披碱草的丙二醛、可溶性糖、叶绿素含量以及SOD、POD活性，发现垂穗披碱草抗寒性较强，但其抗寒性比当地牧草梭罗草差。韩瑞莲等[47]研究发现，高寒山区耐寒性强的垂穗披碱草在气温较高的6-8月可溶性糖、淀粉含量下降，但气温降低时则出现积累，可增强垂穗披碱草对低温的耐受力。不同生长季垂穗披碱草根系的过氧化酶系统发生了明显变化，随着气温的下降，抗氧化酶活性增强，限制了自由基的形成[48]。

5 无芒雀麦的抗性研究

5.1 抗旱性

无芒雀麦是禾本科多年生牧草，抗性强、产量高，是我国北方退耕还草地区栽种的优选牧草。无芒雀麦品种较多，各品种之间的抗旱性也有较大差异。采用单项指标和多项指标分析无芒雀麦抗旱性时得出的结论并不完全相同，单一指标评价抗旱性存在片面性，多项指标综合评价更能提高抗旱性鉴定结果的准确性和可靠性。毛培春等[49]采用反复干旱法，对39个无芒雀麦品种苗期的存活率、株高、地上生物量、地下生物量、根冠比等指标进行抗旱性综合评价，结果表明，39份材料按抗旱能力强弱可分为3个等级，其中ZXY05P-0854抗旱性最强，ZXY05P-1135最弱。黄丽丽等[50]研究表明，美国无芒雀麦和本地无芒雀麦叶片净光合速率均随干旱梯度增加而下降，但下降幅度和下降时间有所不同。可见干旱胁迫对无芒雀麦同化作用有很强的抑制作用，从而影响了植物的生长发育。Bahrani等[51]通过对无芒雀麦、高冰草、老芒麦等10余个牧草品种进行室内水分控制试验发现，水分胁迫时无芒雀麦和高冰草植株水分利用效率、叶面积、叶水势等有所下降，而水分胁迫对根系的影响不是很大，是较耐旱的品种。Okamoto等[52]通过对无芒雀麦水分胁迫后复水，发现无芒雀麦在干旱处理时叶片的相对含水量没有明显变化，表现出相对较高的耐脱水能力。

5.2 抗寒性

目前对于无芒雀麦抗寒性的研究较少，主要侧重于在高寒地区对无芒雀麦栽种方法和分子基因水平的研究。在高寒地区自然状态下，无芒雀麦表现出抗寒、产量高、营养价值高等特点，适合大面积推广种植。Lee等[53]发现，不同浓度的外源激素ABA对无芒雀麦的抗冻性有影响，只有注射的ABA浓度使体内热稳定蛋白和蔗糖同时存在时，无芒雀麦抗冻性最强。外源ABA增加了无芒雀麦的冷冻耐受性,表明抗冻性和糖代谢的基因表达需要ABA的诱导。Ishikawa等[54]通过低温处理和ABA诱导驯化后研究无芒雀麦的基因表达，发现无芒雀麦经过驯化后累积了大量的脱水素表达，具有较高的抗寒性。

6 冰草的抗性研究

6.1 抗旱性

冰草属于多年生旱生草本，是温带干旱地区最重要的牧草之一。干旱胁迫下冰草种子发芽率、发芽势以及干旱萌发指数均下降[55]。高悦等[56]对冰草叶片进行15 d干旱胁迫和6 d复水试验发现，干旱胁迫下冰草SOD、POD和CAT活性逐渐降低，复水后SOD、POD和CAT活性增高且能恢复至胁迫前水平，这表明冰草叶片的抗旱性与短期干旱胁迫下叶片的保水能力以及复水后叶片生理功能的恢复能力有关。赵相勇等[57]研究发现，缺水时冰草可溶性糖、脯氨酸含量以及细胞膜透性等都有不同程度的升高，相对含水量和保水力则有一定程度的下降；不同品种冰草的抗旱性是各项指标综合作用的结果；高冰草抗旱性较强，种间差异小，而细茎冰草和扁穗冰草品种间由于抗旱方式的不同，抗性差异较大。

6.2 抗寒性

冰草抗寒性的研究类似于无芒雀麦，主要是测定高寒地区冰草的种植效益。研究表明，细茎冰草适合在高寒地区栽种，其产量和抗寒性能较高，但只有满足其生长期对水分、温度的要求，才有最佳的种子产量[58]。Smeal等[59]对美国西部某牧场中冰草、无芒雀麦等牧草产量与灌溉量之间的关系进行研究发现，当降水量和灌溉量达到750 mm时可实现最高产量。李轶冰等[60]发现，低温处理后，不同品种冰草脯氨酸、可溶性蛋白质和可溶性糖含量增加，其中无芒冰草的抗寒性较高。

7 展 望

干旱和低温是限制人工草地建植的关键因素，因此在我国西北以及青藏高寒地区建植人工草地，对牧草品种的抗性研究至关重要。以往的研究主要针对牧草的种植效益、外部形态、内部生理生化等某一方面进行分析。但是植物的抗旱、抗寒性是一个复杂的作用过程，不同牧草对干旱低温的胁迫响应和反馈机制不同，因此对牧草抗性的研究还应该更加全面、具体，从各个方面来综合评定牧草的抗旱性和抗寒性，并结合生产实践，从外部形态、光合表观现象、内部生理生化机制等方面，形成一个综合的抗性鉴定指标体系，这将有助于更快捷、高效、全面地揭示植物的抗性机理。

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Progress in drought resistance and cold tolerance of artificial pastures in northern arid areas

LIU Min,GONG Ji-rui,ZHANG Zi-yu,WANG Yi-hui

(StateKeyLaboratoryofSurfaceProcessesandResourceEcology,CollegeofResourcesScienceandTechnology,BeijingNormalUniversity,Beijing100875,China)

Drought and low temperature are important factors that limit the growth and survival of artificial pastures in northern arid areas in China.This paper described cold and drought resistances of six pastures includingMedicagosativa,Leymuschinensis,Elymussibiricus,Elymusnutans,BromusinermisandAgropyroncristatumand summarized their adaptive mechanisms to drought and low temperature stresses from the perspectives of morphological structure,production,physiological and biochemical characteristics,antioxidase system,and osmoregulation substrate.At last,the future research directions were prospected.

northern arid area;artificial pastures;pasture;drought resistance;cold tolerance;osmoregulation system;antioxidant system

2013-11-04

国家科技支撑计划项目(2011BAC07B01-3)；国家自然科学基金面上项目(41340015)

刘 敏(1989-)，女，山东泰安人，硕士，主要从事人工草地建植研究。E-mail：201121190007@mail.bnu.edu.cn

龚吉蕊(1969-)，女，宁夏海原人，教授，博士生导师，主要从事植物生理生态研究。E-mail：jrgong@bnu.edu.cn

时间:2015-01-19 09:19

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.03.032

S540.1

A

1671-9387(2015)03-0056-07

网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20150119.0919.032.html