猪重要性状全基因组关联分析的研究进展

赵 谦，浦亚斌，关伟军，赵倩君，马月辉

(中国农业科学院北京畜牧兽医研究所，北京 100193)

猪重要性状全基因组关联分析的研究进展

赵 谦，浦亚斌，关伟军，赵倩君*，马月辉*

(中国农业科学院北京畜牧兽医研究所，北京 100193)

全基因组关联分析(Genome-wide association study，GWAS)是在关联分析的基础上对全基因组范围内的遗传标记进行检测，以研究复杂疾病和性状遗传的一种有效方法。国内外许多研究人员针对猪重要性状展开GWAS，鉴定出大量单核苷酸多态性(Single nucleotide polymorphism，SNP)标记、数量性状基因座(Quantitative trait locus，QTL)和候选基因为猪育种提供必要的分子基础，同时有助于后续相关功能基因的研究和数量性状核苷酸(Quantitative trait nucleotide，QTN)的鉴定。本文主要对GWAS在猪重要性状上的研究进展进行综述，同时简单介绍猪重要性状QTN的研究进展。

猪；全基因组关联分析(GWAS)；单核苷酸多态性(SNP)；数量性状基因座(QTL)；数量性状核苷酸(QTN)

中国是猪生产大国，猪肉也是人们日常消费的主要肉类。2013年末和2014年6月我国生猪存栏量分别为4.74亿和4.44亿头。面对如此大的生猪饲养规模，只要对猪某一个重要性状进行改良就可能带来巨大的经济效益。鉴定重要性状的主效基因或遗传标记并应用于育种中，可以加快遗传选育进度，提高经济效益。QTN是QTL中的某个特定核苷酸，这个核苷酸的改变会使个体的表型发生改变。QTN是QTL影响性状的根本原因，是性状出现差异的分子遗传基础。GWAS的根本目的是寻找影响性状的QTN，它通过对全基因组范围内的遗传标记(CNV或SNP)进行统计分析，找到与目的性状相关的DNA标记或基因组区域，为最终QTN的研究打下基础。

N.Risch等[1]最早于1996年提出关联分析，预测未来复杂疾病遗传学的研究很可能会通过关联分析进行大规模的检测，证明在研究复杂疾病时关联分析比连锁分析有更强的检测力。在GWAS发展的初始阶段，其大多被应用于医学上复杂疾病的研究。2005年，《Science》报道了第1例与年龄相关的黄斑变性GWAS研究[2]，这是GWAS首次发现复杂疾病的分子标记。

2005年家猪基因组序列公布[3]，2012年《Nature》又报道了作为重要肉类来源的杜洛克猪全基因组测序结果[4]。在此基础上，国内外科研人员利用猪的高密度芯片对猪重要性状进行GWAS，发现了许多重要的SNPs、QTLs和候选基因。本文就GWAS主要的设计、分析方法以及在猪重要性状上的研究进展进行综述，并对猪重要性状QTN的研究进展进行简单介绍。

1 GWAS的研究过程

1.1 GWAS试验样本的选择和质量控制

GWAS需要常见的遗传变异信息，这些信息需是基于足够大样本中一系列明显且全面的变异[5]。因此，GWAS研究应尽可能在大样本群体中进行，这样才能获得足够多的变异信息，而样本群体小会使统计结果可信度降低。在GWAS中，首先要对试验样本的性状进行选择。目前已研究过的性状以遗传力较高的数量性状居多。因为低遗传力性状会降低GWAS结果的准确度；相对于质量性状，数量性状更易测量，衡量性状变化的精确度高。接着，就要对样本和芯片得到的SNPs进行质量控制，样本的质量控制就是芯片对样本的检出率是否符合进一步试验的要求；SNPs的质量控制主要包括SNP分型率、最小等位基因频率(Minor allele frequency，MAF)、Hardy-Weinberger平衡等。

1.2 GWAS的试验设计

目前，GWAS的试验设计可分为单阶段和两阶段或多阶段研究设计。①单阶段研究设计的大体过程：在大样本群中选择足够大的目标性状和对照样本，然后一次性分型出目标性状的SNPs，再用统计学方法分析SNPs，确定每个SNP与目的性状的关联性。这种试验设计需基于大量的试验样本，主要应用于早期的GWAS。②两阶段或多阶段研究设计的大体过程：第1阶段，基因分型出较小样本中的所有SNPs并筛选出显著的SNPs；然后在第2阶段或第3阶段的更大样本群中对第1阶段筛选出的显著SNPs进行基因分型验证，最后进行综合分析。

1.3 GWAS的统计分析方法

GWAS数据的分析方法有两种：基于无关个体的关联分析和基于家系的关联分析(Family-based association study)。

基于无关个体的关联分析包括病例-对照研究(Case-control study)和基于随机群体的关联分析(Population-based association analysis)。前者先对病例组和对照组全基因组中的SNPs进行基因分型，再比较病例组和对照组中每个SNP等位基因频率的差异，这种方法主要用于质量性状的研究。后者主要用于无关个体数量性状的研究，可利用协方差或者线性回归方程研究SNPs在某个性状的关联性。

基于家系的研究一般采用传递不平衡检验(Transmission disequilibrium test，TDT)来分析遗传分子标记与目的性状的关联，其原理：分析某个等位基因从杂合子的父代传递给具有该性状子代的机率是否高于预期值(50%)。TDT分析的优势在于可以排除群体混杂对于关联分析的影响，其缺点在于其发现阳性关联的检验效能低于相同样本量的病例-对照研究[6]。基于家系的关联分析可以避免群体分层对GWAS结果的影响，提高分析的可靠性。研究人员应根据所研究的性状、可用样本量大小以及样本组成等具体情况，选择合适的试验设计和分析方法。

2 猪重要性状GWAS的研究

随着2009年Illumina Porcine SNP60芯片的推出，国内外研究人员相继对猪重要性状进行GWAS，发现了许多显著SNPs和QTLs与重要性状关联，鉴定出大量相关候选基因。这些工作为QTN的鉴定及猪的选择性分子育种提供了重要保证。下文主要介绍近几年GWAS在猪肥育、肉质、健康等性状上的研究进展。

2.1 肥育性状GWAS

肥育性状是中等遗传力性状，也是猪生产中复杂且重要的经济性状，主要衡量指标包括生长速度、饲料利用率等。

剩余采食量(Residual feed intake，RFI)是畜禽实际采食量与预期采食量的差值，也是衡量饲料转化率的指标之一。RFI 又可分为RFI1和RFI2。RFI1是个体日采食量在初测体重和平均日增重上的回归；RFI2是RFI1除去回归中的背膘部分。丹麦哥本哈根大学的研究团队首先对丹麦杜洛克公猪采食行为进行GWAS，涉及日采食量、日饲喂总时间、日饲喂次数等，基因分型后利用R语言中的GenABEL程序包进行关联分析，发现基因组水平上92个SNPs与采食行为相关，其中36个SNPs位于先前报道过的QTLs内，鉴定出14号染色体(Susscrofachromosome 14，SSC14)上MSI2基因与日饲喂次数有很强关联。进一步研究发现突触相关基因、去磷酸化基因和促进多肽分泌的基因与采食行为极显著相关[7]。而后，该团队又鉴定出15和12个基因座分别与RFI1和RFI2显著相关，这些基因座中有10个SNPs与RFI1和RFI2都显著相关[8]。最近，该团队还以约克夏公猪为试验群体，利用单变量模型进行GWAS，发现12和7个SNPs分别与RFI1和RFI2显著的关联，鉴定出影响RFI的一些候选基因[9]。S.K.Onteru等[10]对ISU-RFI猪[11-12]进行GWAS，发现参与胰岛素释放的基因与RFI和平均日采食量相关；参与能量稳态和肌肉生长的基因与平均日增重相关；参与脂肪代谢的基因与背膘厚相关。最重要的是，发现SSC7上一个参与骨骼肌发生的QTL与眼肌面积极显著相关。在猪生长速度方面，E.J.Jung等[13]对纯种长白猪利用混合效应模型和线性回归方法进行GWAS，发现SSC16上1个极显著的SNP影响长白猪71日龄体重。

2.2 肉质性状GWAS

影响猪肉质性状的因素主要有公猪膻味、脂肪含量和猪肉的一些理化性质等。

2.2.1 公猪膻味 未阉割公猪的猪肉中因含较高水平的雄甾烯酮和甲基吲哚会使猪肉具有膻味，影响猪肉口感。国内外研究人员对公猪膻味进行GWAS，并取得了一定成果。N.Duijvesteijn等[14]对杜洛克父系公猪进行GWAS，找到SSC1和SSC6上影响杜洛克公猪脂肪组织中雄甾烯酮水平的37个显著SNPs。S.J.Rowe等[15]利用GWAS对丹麦长白公猪甲基吲哚水平进行研究，发现位于SSC14上CYP2E1基因内的1个SNP极显著与甲基吲哚水平关联，其中CYP2E1基因编码一种参与甲基吲哚降解的酶。E.Grindflek等[16]对长白和杜洛克公猪膻味成分及其相关的性类固醇进行GWAS，发现14个QTLs与长白猪皮下脂肪雄甾烯酮含量显著关联，另外14个QTLs与杜洛克猪皮下脂肪雄甾烯酮含量显著关联，这些QTLs中的7个与长白和杜洛克猪都显著关联。

2.2.2 理化性质及肌间脂肪 为了精确定位基因组中影响肉质性状的QTLs，江西农业大学的研究团队基于苏太猪和F2代(杜洛克×二花脸)杂交猪对pH、颜色、滴水损失等肉质性状进行GWAS，鉴定出染色体水平显著的127个SNPs与肉质性状相关，其中的11个SNPs在全基因组水平显著，还找到一些与肉质性状相关的QTLs和候选基因[17]。通过对猪背最长肌和腹部脂肪的脂肪酸组成进行GWAS，发现在全基因组水平显著的15个QTLs与12种脂肪酸含量相关，其中最显著的2个SNPs分别与腹部脂肪C20：0脂肪酸含量和肌肉C18：0脂肪酸含量相关[18]。

W.Luo等[19]以杂交猪(大白×民猪)为试验群体，涉及肌间脂肪含量、大理石纹、水分含量等，利用混合模型、回归和基因组控制的三步分析方法(GRAMMAR-GC)[20]进行GWAS，发现45个显著SNPs与肉质性状相关，其中的36个SNPs位于SSC12上。T.Lee 等[21]对杜洛克猪的14个肉质性状(包括宰后24 h pH、肉色、滴水损失等)进行GWAS，发现26个SNPs与肉质性状显著相关。S.Ponsuksili等[22]基于皮特兰×(德国长白×大白)和纯种德国长白猪，利用GWAS发现51和200个SNPs分别与皮特兰×(德国长白×大白)猪和纯种德国长白猪肉质性状显著相关。

2.3 健康性状GWAS

2.3.1 血液 血液性状在动物免疫力和抗病性方面起着重要作用。中国农业大学的研究团队基于混合模型的单位点回归分析对18个血液性状进行GWAS，经过permutation法对多重检验进行校正后，发现10、24和 77个染色体水平上显著的SNPs分别与白细胞、红细胞和血小板性状相关[23]。随后，该团队采用单位点回归模型对猪T淋巴细胞性状进行GWAS，鉴定出染色体水平61个显著的SNPs和基因组水平显著的3个SNPs与猪T淋巴细胞性状相关，还发现27个显著的SNPs位于免疫相关的QTLs区域内[24]。该团队还对细胞因子和免疫球蛋白G进行了GWAS，鉴定出染色体水平上32个显著的SNPs，其中4个SNPs在基因组水平显著[25]。此外，E.J.Jung等[26]在F2代(长白×韩国本土猪)猪的基础上，对8个血液性状进行GWAS，发现位于SSC3、6、8、13和17上的257个显著SNPs与血液性状相关，SSC8上17.9～130 Mb的区域与红细胞平均容积和红细胞平均血红蛋白量显著相关。鉴定出5个显著SNPs位于造血相关的基因(KIT、IL15、TXK、ARAP2和ERG)内。

血液中一些生理指标与机体免疫力和疾病有直接关系。江西农业大学的研究团队对F2代猪(白杜洛克×二花脸)18、46、240日龄3个阶段的18个血液生理指标进行单标记GWAS[27]后发现基因组水平上185个显著的SNPs与血液生理指标相关[28]。血脂含量已经成为临床上评估患心血管疾病风险的重要指标，且具有较高的遗传力。该团队利用GWAS鉴定出影响猪血脂含量的109个显著SNPs[29]。为了鉴定影响血液性状的QTL，该团队又对495头苏太猪进行单标记GWAS[27]和单体型分析，通过单标记GWAS发现161个显著SNPs与11个血液性状相关，其中的44个SNPs在全基因组水平显著；通过单体型分析发现499个显著SNPs与9个血液性状相关，其中的154个SNPs在全基因组水平显著[30]。

血液中红细胞相关参数是衡量机体免疫状态的重要指标，W.Luo等[31]采用GRAMMAR-GC法[20]对F2代杂交猪(大白×民猪)的7项红细胞性状进行GWAS，找到62个基因组水平和3个染色体水平显著相关的SNPs，其中7和5个SNPs分别与血细胞比容和血红蛋白相关。A.Manunza等[32]通过对杜洛克猪第45和190天时血液中的胆固醇、甘油三酯、低密度和高密度脂蛋白浓度进行GWAS，揭示了衰老特异性遗传决定因子的存在。

2.3.2 疾病 GWAS也能对猪疾病的易感基因区域进行定位。利用GWAS对母猪产后泌乳障碍综合征(Postpartum dysgalactia syndrome，PDS)进行研究，在SSC17上发现1个显著的SNP影响PDS[33]。N.Rangkasenee等[34]对大白猪软骨病进行GWAS，找到位于SSC3、5、8、10、14和18上19个显著SNPs，并鉴定出与软骨病发生相关的候选基因TBX5。拥有XX染色体的猪有出现性反转的现象，表现中性或雄性的行为，并常伴有不育、泌尿生殖器感染等疾病。S.Rousseau等[35]对性反转进行GWAS，发现SSC12上一个包含SOX9基因(参与睾丸分化)的区域极显著与性反转表型关联。W.X.Fu等[36]利用ROADTRIPS[37]软件对仔猪的大肠杆菌F4ab/F4ac菌株小肠黏膜体外黏附表型进行GWAS，检测到28 和18个显著SNPs分别与易感F4ab和F4ac菌株表型关联，并发现HEG1和ITGB5两个潜在的候选基因。J.Kogelmanl等[38]对538头猪进行GWAS后鉴定出基因组水平显著的366个SNPs与肥胖关联。

2.4 繁殖性状GWAS

S.K.Onteru等[39-40]对母猪终生繁殖力和母猪1～3 胎繁殖性能进行GWAS，检测出14、14、19和12个显著SNPs分别与终生总产仔数、终生产活仔数、淘汰胎次和非繁殖天数比率相关；对于母猪1～3胎的总产仔数、产活仔数、死胎等15个繁殖性状的研究，共检测到337个QTLs和一些候选基因。J.F.Schneider等[41]对初产母猪的产仔总数、产活仔数、死胎数等7个繁殖性状进行GWAS，发现124个显著的QTLs，其中11、14、1、33和65个QTLs分别与产仔总数、产活仔数、死胎数、窝总仔重和窝平均仔重显著关联。M.S.Lopes等[42]利用GWAS对猪乳头数量的加性效应和显性效应进行研究，发现21个SNPs与乳头数量关联，其中SSC6、7和12上的SNPs与乳头数量的加性效应关联，SSC4上的SNPs与乳头数量的显性效应关联。

2.5 体型、毛色性状GWAS

L.G.Wang等[43]针对体高、体长、管围等体型性状，对F2代杂交猪(大白猪×民猪)进行GWAS，找到SSC7上138个SNPs与体高、体长、管围和臀围关联，SSC1上1个基因组水平显著SNP与胸深关联。J.Ren等[44]对藏猪、大河等中国地方猪进行GWAS，发现了一些和猪棕色毛色显著相关的SNP，还发现棕色毛色变异的原因是TYRP1基因中6个碱基的缺失。I.C.Cho等[45]利用GWAS对杂交猪(长白×朝鲜本地猪)的杂色毛色(白毛和有色毛混杂)进行研究，在SSC8上检测到和杂色毛色高度关联或连锁的基因组区域。

2.6 胴体性状GWAS

胴体性状是一种高遗传力性状，主要衡量指标包括：屠宰率、背膘厚、眼肌面积和瘦肉率等。意大利博洛尼亚大学的科研人员L.Fontanesi等[46]对意大利大白猪背膘厚进行GWAS，鉴定出119个潜在SNPs和4个显著SNPs与意大利大白猪背膘厚相关。GO分析结果显示这些SNPs涉及的大部分基因参与神经系统的发育和调控，这与人类肥胖GWAS研究结果一致。B.Fan等[47]对母猪背膘厚、眼肌面积、体型和四肢的稳健度进行GWAS，鉴定出许多候选染色体区域，并在这些区域内发现一些新的候选基因。N.Okumura等[48]对背膘厚和管围进行GWAS，发现背膘厚与SSC6上的3个显著SNPs关联，管围与SSC7上的45个显著SNPs关联。

2.7 多个性状GWAS

GWAS不仅能针对单个性状进行研究，还可以对同一试验样本群的多个性状进行研究。张哲等[49]对体重达100 kg日龄(D100)、活体背膘厚和活体眼肌面积3个性状的表型分别进行GWAS，在D100和活体眼肌面积2个性状中分别检测到1个基因组水平和6个染色体水平显著关联的SNPs；没有检测到与背膘厚显著相关的SNP。生物信息学分析表明，BTG1和EFCAB6可能是影响生长性状的重要候选基因。D.Becker等[50]对瑞士大白公猪进行GWAS，发现可能影响猪的外观、肉品质、繁殖力和生长性状的4个QTLs。M.P.Sanchez等[51]对大白猪的19个性状进行GWAS，鉴定出4、12和7个QTLs分别影响饲料利用率、胴体和肉质性状。

3 猪重要性状QTN研究进展

GWAS能鉴定出与性状关联的基因组区域和DNA标记，但其根本目的是寻找影响性状的QTN，从而揭示引起性状差异的根本原因。在早期QTN的研究中，科研人员已鉴定出3个与猪重要性状相关的QTN：兰尼定1型受体基因(Ryanodine receptor 1，RYR1)[52]、胰岛素样生长因子2(Insulin-like growth factor 2，IGF2)基因[53]和黑皮质素受体 4(Melanocortin receptor 4，MC4R)基因[54]。最近，在P.Stratz等[55]进行的GWAS中验证了RYR1基因中的QTN与肉质性状相关，同时还发现位于SSC6、SSC10和SSC15上的SNPs与日增重、胴体瘦肉含量和肌间脂肪含量等相关。

近几年，猪重要性状GWAS不断开展的同时，关于猪重要性状QTN的研究也在陆续进行，并鉴定出2个新的QTNs。PHKG1基因参与编码磷酸化酶激酶的催化亚单位，影响猪肉质性状。J.Ma等[56]首先利用GWAS将糖酵解潜能主效QTL定位于SSC3上一段区域内，随后发现，该QTL内的PHKG1基因中内含子9的拼接受体位点发生C/A点突变，造成开放阅读框中32 bp碱基的缺失并且产生一个终止密码子，导致蛋白水平的表达降低和酶活性的减弱。在不同的猪群体中，突变体表现出糖原含量高和肉质差，证实PHKG1的C/A突变是影响猪肉质性状的QTN。在此之前，J.Ren等[57]还将影响猪耳大小的主效QTL定位于SSC7上一段区域内，进一步研究发现该QTL内的PPARD基因中一个错意突变G/A导致编码的蛋白序列中甘氨酸变为谷氨酸，使得PPARD的功能受到影响并导致猪耳大小性状的差异。这一研究解释了主效QTL影响猪耳大小的根本原因，找到影响猪耳大小的QTN[57]。上述研究表明，可先利用GWAS定位候选QTL，再辅以其他研究从而精确定位QTN，最终阐明性状变异的根本原因。

此外，研究人员还对其它与猪重要性状相关的基因进行了研究，找到相关潜在的QTN。ANGPTL4基因编码一种在肝和白色脂肪组织中分泌的蛋白，该蛋白抑制脂蛋白脂肪酶的活性并促进白色脂肪组织的分解。Z.Q.Ren等[58]发现，ANGPTL4基因第3个内含子内G/A的突变与猪肉质性状显著相关，推测该位点可能是影响猪肉质的QTN。BMPER基因是血管再生和血管发生过程的一个重要基因。Z.Liu等[59]发现，BMPER基因启动子内A/C突变改变了启动子与GATA的亲和力，从而影响BMPER基因的转录。这一突变与背最长肌肌间脂肪含量相关，推测该位点可能是影响猪肌间脂肪含量的QTN。LEF-1基因在乳房内皮细胞的发育过程中起着重要作用。R.X.Xu等[60]报道，LEF-1基因内A/G和C/T两个点突变与猪乳头数量显著相关，推测这两个位点可能是影响猪乳头数量的QTN。

4 GWAS存在的主要问题

4.1 群体分层

群体分层指由于祖先或遗传血统的不同导致试验组与对照组中等位基因频率存在差异。群体分层是导致病例-对照设计下的关联研究中出现假阳性结果的一种最重要的混杂因素[61]。在进行GWAS时，为了降低假阳性位点的概率，就要对样本进行群体分层检验。Q-Q plot诊断图是最常用的群体分层检测方法，从图中可以判断样本群体是否有群体分层现象。目前，处理群体分层的主要方法：基因组控制法(Genomic control，GC)，结构关联法(Structured association，SA)和主成分分析法(Principal components analysis，PCA)等。

4.2 多重检验

多重假设检验是GWAS需要面对和处理的一个重要问题。由于GWAS通常是对基因组上的大量SNPs同时进行假设检验，即对每一个SNP位点与性状的关联性都进行一次假设检验，若以普通的假设检验来判断SNP与性状的关联性将会带来许多假阳性的关联结果。因此需要对多重假设检验进行校正，这是得到可信GWAS结果的必要前提。常用的方法：①Bonferroni校正法，它是目前常用的一种多重检验校正方法。但它没有考虑到SNP位点之间的关联性，被认为是多重比较P值校正中最为保守的一种，过分严苛，会造成假阴性升高[62]。②控制错误发现率(False discovery rate，FDR)法，它是现有的校正方法中最为宽松的一种，允许更多的假阳性存在，但同时也降低了假阴性。③Permutation法，其统计效力较高，对于小样本数据，也可有效降低伪关联结果，但是该法计算量大，耗时长[63]。

5 GWAS的注意事项

要对某一性状成功的进行GWAS分析，需要考虑多方面的因素。首先应该注意的是性状的选择，应尽量选择遗传力较高的数量性状。其次，应尽可能在大样本中对性状进行研究。因为不管是对于单阶段还是两阶段或多阶段研究设计，在尽可能大的样本中得到的GWAS结果会更加可信。最后，根据具体试验情况采用最佳的分析方法，对群体分层进行处理以及多重检验校正。GWAS群体分层和多重检验导致的假阳性或假阴性问题仍然难以解决。GWAS不能仅凭P值判断某个SNP是否与性状或疾病真正关联，研究人员要想发现真正与目的性状关联的变异位点，就必须要多群体、大样本的重复验证研究[64]。

6 展 望

目前，研究人员已经对人和动物的许多复杂性状和疾病进行了GWAS，发现了大量关联的分子标记(主要是SNP)，筛选了许多候选基因，鉴定了一些重要的QTLs。但GWAS并没有确定真正的功能基因，通过GWAS发现的很多显著SNPs并不能确定是否影响蛋白质的形成，只能作出推测，很难进行精确的致因变异研究。GWAS的根本目的是寻找影响性状的QTN。因此，为了鉴定出影响性状的QTN，还需要对GWAS得到的DNA标记和QTLs进行进一步的研究，以阐明性状变异的根本原因。另外，通过GWAS得到相关变异数据后，也可对相关性状进行深度挖掘，例如进行多种群大样本量验证、易感位点的精细定位和基于通路的GWAS等[65]。

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(编辑 郭云雁)

Research Progress of Genome-wide Association Studies for Important Traits in Pig

ZHAO Qian，PU Ya-bin，GUAN Wei-jun，ZHAO Qian-jun*，MA Yue-hui*

(InstituteofAnimalScience，ChineseAcademyofAgriculturalSciences，Beijing100193，China)

Genome-wide association study (GWAS) is an effective method to detect complex diseases and traits genetics by the genetic markers in the range of the genome，based on association study.To find new SNPs，QTLs and candidate genes，researchers employ GWAS to study main traits in pigs.It is important to research on molecular genetics of pig breeding and study on related functional genes and QTNs.This review will provide reference for research progress of GWAS about important traits in pig.Furthermore，the paper introduces the research progress of QTN briefly.

pig；GWAS；SNP；QTL；QTN

10.11843/j.issn.0366-6964.2015.06.001

2014-08-12

项目资助：国家自然科学基金项目(31201765)；国家科技基础条件平台家养动物种质资源共享平台

赵 谦(1990-)，男，四川绵阳人，硕士生，主要从事功能基因组学研究，E-mail：zqian90@163.com

*通信作者：赵倩君，副研究员，E-mail：zhaoqianjun@caas.cn；马月辉，研究员，E-mail：yuehui.ma@263.net

S813.1；S828

A

0366-6964(2015)06-0873-09