4种燕麦对NaCl胁迫的生理响应及耐盐性评价

刘凤歧，刘杰淋，朱瑞芬，张 悦，郭 勇，韩贵清，唐凤兰*

（1．哈尔滨师范大学生命科学与技术学院，黑龙江哈尔滨150025；2．黑龙江省农业科学院草业研究所，黑龙江哈尔滨150086；3．佳木斯大学生命科学学院，黑龙江佳木斯154007）

4种燕麦对NaCl胁迫的生理响应及耐盐性评价

刘凤歧1，2，刘杰淋2，朱瑞芬2，张 悦1，郭 勇3，韩贵清2，唐凤兰2*

（1．哈尔滨师范大学生命科学与技术学院，黑龙江哈尔滨150025；2．黑龙江省农业科学院草业研究所，黑龙江哈尔滨150086；3．佳木斯大学生命科学学院，黑龙江佳木斯154007）

为研究4份燕麦坝莜一号、白燕2号、白燕6号和白燕7号的耐盐程度及其在盐胁迫处理下的生理反应规律，在水培条件下，分别用0，34．2，68．4，102．6，136．8，171．0 mmol／L浓度NaCl溶液模拟盐胁迫处理4种燕麦种子，观察记录各处理的盐害情况，分别测定了胁迫后的种子发芽势、发芽率、株高和根长，以及室温培养的燕麦幼苗叶片过氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）和可溶性蛋白含量，分析了不同胁迫程度下各生理指标的变化情况，并且对4种燕麦的耐盐性进行了综合评价。结果表明，NaCl胁迫对4种燕麦种子的发芽势和发芽率均产生显著影响，对株高和根长产生了抑制作用，且均随盐浓度的增大呈逐渐降低的趋势；燕麦幼苗叶片POD活性、SOD活性、可溶性蛋白含量均在102．6 mmol／L盐浓度下达到最大值，而且都随盐浓度的增大呈先升高后降低的趋势，表明燕麦具有较高的耐盐能力，在盐胁迫下可采取自我保护机制以适应盐胁迫，4种燕麦的耐盐阈值为102．6 mmol／L盐浓度。综合评价，白燕6号耐盐性较好，白燕2号具有高盐耐受性的潜力，这两个燕麦品种可以为耐盐基因挖掘及燕麦耐盐品种的选育提供材料。

燕麦；NaCl胁迫；生理响应；耐盐性；综合评价

我国盐渍土面积约3460万hm2，耕地盐碱化760万hm2，近1／5耕地发生盐碱化，盐碱危害造成大量中、低产田和农民贫困，使大面积土壤资源难以利用，从而严重地影响农业的发展。盐碱地上盐度是影响植物生存、生长和繁殖的重要环境因子［1］，土壤中的致害盐类以中性盐NaCl为主［2］，盐分中Na＋和Cl－对植物的危害较重，极易造成特殊离子效应的单盐毒害，同时对其他离子（如K＋、Ca2＋）的吸收产生拮抗作用，使植株发生营养亏缺，并破坏渗透调节［3］。盐碱胁迫是影响植物生长发育，导致产量和品质下降的主要非生物逆境因素［4］，盐碱胁迫是植物生长最主要也是最常见的非生物胁迫之一，对于大多数生长在盐碱土生境中的植物来说，它们要遭受Na＋毒害［2］。而发芽期是植物对盐胁迫最敏感的时期［5］，种子耐盐性是进行植物耐盐性早期鉴定及进行耐盐个体与品种早期选择的基础［6］。

燕麦（Avena sativa）属禾本科燕麦属多年生草本植物，可以在多种土壤条件下进行种植。一般认为，与小麦（Triticum aestivum）相比，燕麦对盐碱土有更好的适宜性，目前被广泛认为是盐碱地改良的替代作物之一［7］。所以，研究燕麦的耐盐性及品种间的差异，对于开发利用盐碱地资源有重要的意义。然而有关作物耐盐性及品种差异的研究主要集中在小麦［8］、玉米（Zea mays）［9］、棉花（Gossypiums）［10］、牧草［11-13］等作物上。目前，对于燕麦耐盐性的研究主要集中于生长发育的耐盐生理生化指标、离子吸收及燕麦的气孔排盐机制上［7，14-15］，对于燕麦耐盐碱性及品种之间的差异研究较少。

本研究以坝莜一号、白燕2号、白燕6号和白燕7号为研究对象，对NaCl胁迫条件下农艺性状、生理指标的耐盐性变化进行比较全面的研究，旨在探讨燕麦的耐盐机理，以丰富我国燕麦耐盐碱种质资源，从而为燕麦耐盐基因挖掘提供材料，同时也为燕麦耐盐遗传机理研究奠定基础。

1 材料与方法

1．1 试验材料

试验材料为4个燕麦品种，试验编号为B1，B2，B3和B4，分别代表坝莜一号（Bayou 1）、白燕2号（Baiyan 2）、白燕6号（Baiyan 6）和白燕7号（Baiyan 7），为吉林省白城市农业科学院从加拿大引进在当地栽培驯化，并通过吉林省品种委员会审定的优质燕麦品种，现均保存在黑龙江省农业科学院草业研究所。

1．2 实验方法

试验于2012年3月在黑龙江省农业科学院草业研究所试验温室进行，室内温度15～30℃，自然采光，前后通风，选择30粒供试材料种子均匀摆放在已装好盐溶液的培养盆中（内径长46．5 cm，宽32．0 cm，高5．5 cm，用孔径5 cm×5 cm的铁丝网做支架，上面铺聚脂涂层化纤网）。按每盆盐浓度计算好所需加入的化学纯NaCl量，溶解到一定量的蒸馏水中配制盐溶液，使盐处理后的水溶液实际盐浓度分别为34．2，68．4，102．6，136．8，171．0 mmol／L，每个处理设3次重复，并以空白作为对照。每24 h更换1次相应浓度的盐溶液，对照更换重蒸馏水，以保持NaCl溶液浓度基本不变和良好的通气状况。

1．3 测定指标与评价方法

1．3．1 发芽指标的测定 培养第4天后，每24 h记录发芽种子数直至发芽试验结束，统计种子的发芽率和发芽势。种子发芽率（%）＝发芽的种子粒数／供试种子粒数×100；种子发芽势（%）＝5 d发芽的种子粒数／供试种子粒数×100。实验设3次重复，取其平均值。

1．3．2 生长指标的测定 幼苗在加有不同浓度盐溶液的蛭石中生长10 d时，进行生长指标的测定。盐处理后直接用尺子测量各燕麦品种幼苗的株高和主根长。每品种每处理取样5株，取其平均值，实验做3次重复。

1．3．3 生理指标的测定 过氧化物酶（POD）活性的测定：参照Colowick和Kaplan［16］的方法。用50%的乙醇配制0．25%的愈创木酚，用双蒸水配制0．75%的H2O2溶液、0．1 mol／L p H 6．0的磷酸缓冲溶液。每隔24 h取0．1 g叶片，剪碎后加3 m L磷酸缓冲溶液研磨成匀浆，转入离心管中，取1 m L稀释10倍即酶液，充分摇匀；以不加酶液管调0，测定波长470 nm下的吸光度，于5 min内每隔1 min读数1次。以1 min内A470变化0．01为1个酶活性单位（U）。

POD活性（U／g·min）＝ΔA470×稀释倍数／样品鲜重×0．01×T

超氧化物歧化酶（SOD）活性测定：参照Giannopolitis和Ries［17］方法，略有改进，用双蒸水配制0．75 mmol／L氮蓝四唑（NBT）、130 mmol／L甲硫氨酸（Met）、0．02 mmol／L核黄素、0．1 mmol／L EDTA-Na2溶液，0．05 mol／L p H＝7．8的磷酸缓冲液，比例为1∶1∶1∶0．5∶1。每隔24 h称取不同处理的燕麦叶片0．1 g，剪碎后加1 m L磷酸缓冲液研磨成匀浆，转入1．5 m L离心管中。15000 r／min，4℃，离心20 min。取上清0．5 m L稀释1倍，即酶液。取0．4 m L酶液加3 m L反应混合液，以0．4 m L磷酸缓冲液加3 m L反应混合液作为最大值，以0．4 m L磷酸缓冲液加3 m L反应混合液作为对照，加完后对照放在暗处避光，反应体系立即放入30℃的光照培养箱中，光照16 min。取出后迅速倒入比色杯中，采用紫外分光光度计在560 nm波长下测量吸光值。一个酶活单位定义为将NBT的还原抑制到对照一半（50%）时所需的酶量。

式中，ΔA560为560 nm处被抑制的吸光值百分数，V为提取的酶液总体积（m L），v为反应的酶液体积（m L），T为反应时间（min），W为植物材料的净重（g）。

可溶性蛋白含量测定：参照苍晶等［18］的方法，称取不同处理的燕麦叶片0．1 g，用1．5 m L 0．05 mol／L p H＝7．8的磷酸缓冲液冰研成匀浆，12000 r／min离心15 min。取上清液1 m L，稀释3倍后即酶液。取上酶液0．4 m L于试管中，加5 m L考马斯亮蓝G-250，充分混合，室温放置6 min，用磷酸缓冲液代替酶液做对照，在595 nm下比色测吸光度，并通过标准曲线查出蛋白含量。

蛋白质的质量分数（mg／g）＝C×VT／（1000×VS×WF）

式中，C为标准曲线读数（μg），VT为提取液总体积（m L），WF为样品鲜重（g），VS为测定时加样量（m L）。

1．4 试验数据处理与统计分析

采用Excel预处理试验数据后，再用SPSS 18．0进行方差分析，用Duncan新复极差法检验差异显著性，用Microsoft office Excel 2007作图。

2 结果与分析

2．1 NaCl胁迫对4种燕麦发芽势和发芽率的影响

随着盐浓度的增加，4份材料的发芽势和发芽率均有下降趋势，但因材料不同，变化的程度也不同（表1）。0 mmol／L NaCl浓度下，4个品种的发芽率和发芽势差别较小，没有显著差异性。当NaCl浓度由0 mmol／L增至102．6 mmol／L时，盐胁迫对种子发芽率和发芽势的影响已经逐渐显现出来，总体表现为发芽率下降趋势，但不同燕麦品种受到的影响程度不同，如B1和B3在102．6 mmol／L NaCl浓度条件下，发芽势和发芽率反而有所上升，随着盐浓度的进一步增加4个品种的发芽势和发芽率都急剧下降，到171．0 mmol／L NaCl浓度时各品种发芽率和发芽势差异最大化，B3的发芽势和发芽率明显高于其他几个品种，B1的发芽势和发芽率最低，与B3呈现极显著差异水平。

综上所述，随着NaCl盐浓度的增加，4个燕麦品种的发芽势和发芽率都呈下降趋势；在0～102．6 mmol／L盐浓度下，B3和B4发芽率维持在较高水平，在136．8 mmol／L盐浓度条件下，B2的发芽率高于其他几个品种，而B3在各个盐浓度下发芽率和发芽势变化幅度最小，表现出较强的种子活力。从不同盐浓度的处理结果可以看出，B4轻度耐盐碱，B2具有耐高盐碱的潜力，而B3相比其他几个品种有较强的耐盐性。

2．2 NaCl胁迫对4种燕麦苗高和根长的影响

燕麦在NaCl胁迫下，生长受到抑制，不同NaCl浓度处理对不同燕麦品种幼苗的株高和根长的影响不同。从地上部长势来看，4个燕麦品种的株高具有较一致的变化规律，即34．2 mmol／L NaCl浓度时植株株高均升高，然后均随NaCl浓度的增加呈逐渐下降的趋势。当NaCl浓度达到171．0 mmol／L时植株受到盐害，在形态上表现为植株矮小瘦弱、叶片狭窄、基部黄叶多，随着时间的延长叶片失水萎蔫进而卷曲枯萎，严重时植株全部死亡，只有B3有部分植株存活，其他几个品种大部分植株均死亡，因此本研究仅仅统计0～136．8 mmol／L浓度的试验数据（表2）。在0 mmol／L NaCl浓度条件下，各品种差异极显著，这可能与品种差异有关，而且各浓度NaCl溶液处理下品种之间差异也极显著，但是B3的株高下降幅度小于其他几个品种，这说明在株高方面，NaCl对B3的影响较小。从地下部长势来看，4个品种的根长都随着盐浓度的增加而呈下降的趋势，各盐浓度处理条件下，不同品种间根长差异极显著，B3的根长随着盐浓度的增加下降幅度最小，而B1下降幅度最大，因此NaCl对于B3根长的影响小于其他几个品种。

2．3 NaCl胁迫对4种燕麦过氧化物酶活性、超氧化物歧化酶活性和可溶性蛋白含量的影响

2．3．1 对叶片POD、SOD活性的影响 POD是以过氧化氢为电子受体催化底物氧化的酶，可清除植物体内SOD催化反应的产物过氧化氢，从而使需氧生物体免受过氧化氢的毒害。本研究是NaCl胁迫7 d时的燕麦叶片的POD活性，结果表明，4个燕麦品种在0 mmol／L浓度时差异极显著，这可能与品种本身特性有关，然而不同燕麦品种均随着盐浓度的增加POD活性显著增加，到达102．6 mmol／L浓度时各品种的POD活性达到最大值，然后随着盐浓度继续增加，POD活性开始下降（图1A），说明102．6 mmol／L NaCl是4种燕麦的最佳耐受盐度。

SOD是生物体内清除自由基的首要物质，能消除生物体在新陈代谢过程中产生的有害物质，其活性的高低变化反映了植物对氧化损伤的修复能力。结果表明，4个燕麦品种均随盐浓度的增加SOD活性逐渐上升然后下降，在102．6 mmol／L浓度时达到最大值，与POD活性的变化趋势一致（图1B）。其中B2变化幅度最大，对盐浓度的反应最为敏感，而B3在低浓度时反应不大，当盐浓度大于102．6 mmol／L时，急剧下降，这可能与遗传特性有关，自身对盐的耐受能力较强，当超过耐受“阈值”时，防御系统被破坏，从而表现出两种保护酶活性降低。

2．3．2 对叶片中可溶性蛋白含量的影响 植物体内的可溶性蛋白质大多数是参与各种代谢的酶类，其含量是了解植物体总代谢水平的一个重要指标，植物体可以通过增加可溶性蛋白的含量，提高渗透调节能力，增强对盐碱胁迫的适应能力［2］。结果表明，不同浓度处理下可溶性蛋白含量随着盐胁迫浓度的增大呈先升高后降低的趋势（图2），在102．6 mmol／L浓度时各品种的可溶性蛋白含量达到最大值，然后随着盐浓度继续增加，可溶性蛋白含量开始下降。各品种从对照到高盐浓度时都表现出极显著差异，而B2和B3均保持在高位水平，在68．4和102．6 mmol／L盐浓度时B3略高于B2，其他浓度B2最高，当102．6 mmol／L盐浓度时B2变化幅度最大，可溶性蛋白含量显著高于其他几个品种，随着盐浓度进一步增大，已经超出燕麦的耐受极限，可溶性蛋白含量会急剧下降。

3 讨论

在植物学研究中，根据生物学原理，植株形态的变化、代谢变化和遗传物质结构上的变化是相互联系，与基因型之间存在着基因表达、调控、个体发育等复杂的联系。因而人们常用植物的形态变化和生理变化作为植物遗传物质结构损伤和将来突变出现的生物指标。

种子萌发过程中的生态因素（如盐分类型及浓度等）则直接影响了萌发质量［19-21］，鲁艳等［22］通过不同浓度NaCl处理梭梭（Haloxylon ammodendron）幼株，结果表明，在低浓度NaCl处理时梭梭株高提高，随着盐浓度的增加株高会降低。多数盐生植物在盐胁迫下萌发受到抑制，在无盐条件下萌发最好［23-24］，Waisel［25］认为，盐生植物在盐胁迫时种子发生休眠，高盐浓度胁迫时不萌发或延缓萌发，一定程度上避免植株受高浓度的盐害，从而正常生长。盐溶液对种子萌发过程的胁迫只是其抗盐性的部分表现，不能完全代表其抗盐性的强弱，在本研究中，盐胁迫对燕麦种子的发芽势及发芽率均产生显著影响，对株高和根长也产生了显著影响，白燕2号和白燕6号的耐盐性更高。

人类对自由基的研究开始于20世纪50年代初期，在60年代末，McCord和Fridovich［26］首次在牛血红细胞中发现了超氧化物歧化酶（SOD）。随后Fridovich［27］提出了超氧阴离子自由基（O2－）的毒性学说，认为所有需氧生物体内均可以产生O2－，O2－可攻击生物体内的大分子，使生物体受到损害，而SOD可以清除O2－，使生物体免受其毒害。Asada等［28］相继在植物中发现了这种酶的存在，自此之后植物自由基伤害及保护酶的研究日益发展起来。在正常情况下，自由基不断产生同时也不断被清除，使自由基浓度维持在一定限度内，这对机体有利而无害。而当植物遭受逆境胁迫时，体内自由基增多，其浓度超过了“阈值”，从而导致生物大分子被破坏。尤其是膜脂中不饱和脂肪酸的双键，易受到自由基攻击，发生过氧化作用，使膜的完整性受破坏，使代谢紊乱，导致细胞损伤直至死亡［29］。张怀山等［30］通过NaCl胁迫对中型狼尾草（Pennisetum longissimum var．intermedium）进行研究，结果表明，SOD活性呈现“微增－缓慢降低－急剧下降”的变化趋势。孟亚雄等［31］对大麦（Hordeum vulgare）的研究结果表明，随着NaCl浓度的增加大麦幼苗SOD活性增加，POD活性先升高后降低。本研究在盐胁迫条件下，对燕麦叶片内保护酶（POD、SOD）的活性变化进行了较系统的分析，试图为保护酶之间相互协调、相互控制的机制提供一点证据。盐胁迫初期，4种燕麦体内POD和SOD活性都作出了积极的响应，两种保护酶活性显著升高，从而使燕麦对盐胁迫有一定的耐受能力，随着盐浓度的增高，体内的盐积累量也增加，植物体不能及时调整自身的新陈代谢，致使活性氧平衡系统遭到破坏，使其酶活性下降，造成过剩的活性氧得不到及时的清除，导致燕麦对盐害的防御能力下降。

蛋白质是生物体内最重要的组分，是构成生命的主要物质基础之一，在植物逆境胁迫的生理研究中，有关蛋白质的代谢是一个重要的方面。植物在各种不良环境的胁迫下，会诱导形成一些新的或加强产生一些原先存在不多的蛋白质。这些蛋白统称为逆境蛋白。张怀山等［30］研究结果表明，中型狼尾草叶片可溶性蛋白含量表现为先增后降的变化趋势。本研究在盐胁迫下，测定了可溶性蛋白含量的变化。结果表明，随着盐浓度升高可溶性蛋白含量呈现先升高后下降的趋势，而102．6 mmol／L的盐浓度是4种燕麦的最佳耐受浓度，再高浓度的NaCl胁迫会使蛋白的表达量下降，可能是受到生长抑制的原因。

综合评价，4种燕麦均对NaCl有一定的耐受性，达到102．6 mmol／L浓度时各指标达到峰值，说明102．6 mmol／L浓度是燕麦的耐受“阈值”，且每个品种对盐的耐受性差异显著。而作物耐盐性是一个极为复杂的生理过程，不同品种抗盐性不同，同一品种不同生育期抗盐性也不相同，因而对作物抗盐性的研究还需从植物生理生化及分子生物学的角度作进一步的研究。

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Physiological responses and tolerance of four oat varieties to salt stress

LIU Fengqi1，2，LIU Jielin2，ZHU Ruifen2，ZHANG Yue1，GUO Yong3，HAN Guiqing2，TANG Fenglan2*
1.College of Life Science and Technology，Harbin Normal University，Harbin 150025，China；2.Institute of Pratacultural Science，Heilongjiang Academy of Agricultural Science，Harbin 150086，China；3.College of Life Science，Jiamusi University，Jiamusi 154007，China

This paper reports on a study of the adaptability of oats（Avena sativa）to salt stress．In a hydroponic experiment，the physiological responses of four oat varieties（Bayou-1，Baiyan-2，Baiyan-6 and Baiyan-7）were investigated using six concentrations（0，34．2，68．4，102．6，136．8 and 171．0 mmol／L）of sodium chloride during seed germination and seedling stages．Seed germinating potential，germinating percentage，seedling height and root length were recorded．The activities of superoxide dismutase（SOD），peroxidase（POD）and the soluble protein content in the leaves of seedlings were also measured．Salt stress had a significant impact on germinating potential and percentage．It also suppressed seedling height and root length．All four parameters decreased with increases in Na＋concentration．The activities of SOD and POD and leaf soluble protein content all increased at lower levels of Na＋concentration and then declined，peaking at 102．6 mmol／L NaCl．This study shows that oats have self-protecting mechanisms that adapt to salinity stress．The threshold of salt toler-ance was 102．6 mmol／L NaCl．Of the four varieties，Baiyan-6 showed the most tolerance，while Baiyan-2 also revealed good potential．Both varieties could be used as candidates for selecting and breeding better genotypes of salt tolerant oats．

Avena sativa；NaCl stress；physiological response；salt tolerance；comprehensive evaluation

10．11686／cyxb20150122 http：／／cyxb．lzu．edu．cn

刘凤歧，刘杰淋，朱瑞芬，张悦，郭勇，韩贵清，唐凤兰．4种燕麦对NaCl胁迫的生理响应及耐盐性评价．草业学报，2015，24（1）：183-189．

Liu F Q，Liu J L，Zhu R F，Zhang Y，Guo Y，Han G Q，Tang F L．Physiological responses and tolerance of four oatvarieties to salt stress．Acta Prataculturae Sinica，2015，24（1）：183-189．

2014-06-12；改回日期：2014-09-02

黑龙江省自然科学基金项目（C201313）和哈尔滨市青年后备人才基金项目（2014RFQYJ059）资助。

刘凤歧（1982-），男，黑龙江克山人，助理研究员。E-mail：l-fq2003＠163．com

*通讯作者Corresponding author．E-mail：nkypzk＠163．com