桑树多倍体育种的回顾

余茂德

(西南大学生物技术学院，重庆 400716)

桑树多倍体育种的回顾

余茂德

(西南大学生物技术学院，重庆 400716)

光阴似箭，日月如梭。自1977年6月于西南农学院蚕桑系毕业留校任教和从事科研工作已近四十年，四十年来学校经历了从西南农学院到西南农业大学再到西南大学，而院系经历从蚕桑系到蚕桑丝绸学院再到生物技术学院的变迁。这四十年来，不管形势如何变化，我一直坚持奋斗在桑树资源与遗传育种的教学科研一线，推动桑树学科的发展与传承。四十年来我一直坚持在桑树多倍体育种和推广示范、服务产业，共选育出了国家及省市审定的桑树多倍体品种四个，这些品种推广遍及全国20余个省市地区，获得了国家、省部等奖项6项。一路走来，酸甜苦辣，感慨良多。在这过程中，也得到了向仲怀等老师的不少支持和指点。特此回忆向为我们桑树学科及桑树产业发展做出过贡献和努力的所有人表示敬意和感谢。我将对我们桑树多倍体育种研究从下面三个方面进行回顾。

1 桑树多倍体育种研究的发端

桑树多倍体因体细胞内具有三组或三组以上染色体，由于染色体及其上面的等位基因数目加倍的共同作用，能直接或间接地影响到一系列生物学性状发生变化，产生“多倍体效应”。如促进代谢活动，增强生命力，使细胞变大，茎叶增粗，尤其三倍体桑生殖不育，它有产叶量高、叶质优、抗逆性强的特性，如经杂交选育的多倍体桑品种还具有“杂交优势”。

日本信州大学关博夫、押金(1963)观察比较了二倍体桑与多倍体桑体细胞和形态，发现三倍体桑体细胞大小为二倍体体细胞的2.16倍，六倍体桑为二倍体桑的2.67倍。20世纪蚕桑科技发达的日本从1950年代开始桑树染色体倍数性和桑树多倍体育种研究，1981年日本育出世界第一个桑树人工三倍体品种“新剑持”，并经农林水产省登录，命名为“农林5号桑”。桑树多倍体，尤其是人工三倍体桑树品种的选育，已是当时国际桑树育种的前沿和热点。

2 我国第一个人工桑三倍体桑树品种“嘉陵16号”的育成推广

向仲怀老师(1982-1984)在日本信州大学留学期间研究了多倍体桑的饲料效率，发现四倍体新一之濑比二倍体新一之濑的蚕体重饲料效率、茧的饲料效率和卵的饲料效率都高10%～25%(见《四川蚕业》，1986年2期)。我于1981至1982年在日本三重县农业技术中心进修时，也亲眼目睹了日本三倍体桑品种“新剑持”的增产效果。1982年5月回国后，我便开始从事桑树种质资源染色体倍数性与多倍体新品种选育研究。经过我几年的连续研究，对上百份我校收集保存的桑树种质资源进行了细胞染色体倍数性鉴定，发现这些资源只有二倍体、自然三倍体、自然六倍体、自然二十二倍体，而没有四倍体桑[见《蚕学通讯》( 1986年4期，1987年3期)，《四川蚕业》(1988年3期)]。要想选育人工三体桑，优良四倍体桑树育种亲本是不可缺少的物质基础。

1984年5月3日上午9时左右，我和当时栽桑教研组的老工人陈意章师傅在三教学楼旁边的桑树资源圃嫁接桑树时，刚从日本信州大学留学回国的向仲怀老师(时任蚕种教研组主任，农业部批家蚕遗传育种研究室主任)来到我们嫁接的地里。他把我叫到跟前讲：“我从日本带回了一些桑树育种资源材料，其中有两个为优良的人工四倍体桑育种材料(其中一个为新一之濑四倍体)，你要好好嫁接，特别是这两个四倍体争取都要成活哦，这是今后选育人工三倍体新桑品种的宝贵育种材料”，然后他把这些日本桑树品种资源接穗交给了我。我深知这些材料的重要性，便立即亲自操刀，采用了两种嫁接方法，即能够取芽片的就用芽接法，不能取芽片的就用腹接法，于当天完成了这些资源的嫁接，并作了记载。后来这些资源，均全部嫁接成活。成活后，我便向向仲怀老师和李存礼老师(时任栽桑教研组主任，农业部批桑树育种研究室主任，我当时为该研究室副主任；1985年李存礼为我在职硕士研究生的指导老师)作了汇报，经研究后，决定将两个四倍体日本桑树资源，订名为西庆1号和西庆2号，其余5个二倍体资源仍按原编号及名称(它们是日416号、日405号、日29号、日3号、日1号)，这些资源虽然几经搬迁，我都亲自移接，现已完好地保存于西南大学后山桑之源的种质资源圃。当时向老师和李老师并叫我在当年内对这些资源的染色体倍数性作复查，1984年下半年我便对这些资源进行了染色体倍数性复查，复查结果是西庆1号和西庆2号为四倍体，其余的为二倍体。

至1984年开始，我们有了西庆1号和西庆2号这两个人工四倍体优良桑树育种材料，便直接进入了人工三倍体新桑品种选育研究，在时间上至少节约了5年以上。1985年我们对这些日本桑树资源进行了精心培护管理，特别对四倍体桑西庆1号和西庆2号还进行了年内二次摘心处理，促进早日开花。1986年3月初四倍体桑西庆1号开始出现雌花蕾，我立即给李存礼老师作了汇报，当时我们一起研究了杂交计划，决定以四倍体桑西庆一号为母本，以二倍体桑育二号为父本，育种计划做好后，便立即进行杂交育种实验。1986年3月5日我们对西庆一号桑雌花套袋，并于下旬用收集的育二号花粉人工授粉，4月下旬收取F1杂交桑种子500余粒，其中只有50多粒为有胚种子，其余为空壳。经精心播种管理，当年获得6株F1杂交桑苗。1987年4月30日我对这6株F1桑苗进行了染色体倍数性鉴定，发现其中1株长势旺盛的苗木为三倍体，其余5株苗木为二倍体，当年我就对这个三倍体F1苗木进行了芽接扩繁。1987年5月初我将四倍体母本西庆一号，二倍体父本育二号和三倍体F1杂交桑苗的体细胞染色体在学校中心实验室进行了显微照相，并撰写了“桑树三倍体植株育成初报”论文初稿，交给李存礼老师审阅，经他审改后，以他为第一作者，我为第二作者，在《四川蚕业》1987年2期上发表，这一论文也为我1988年6月硕士研究生毕业论文的主要内容之一，我们将杂交选育获得的三倍体植株暂定名为华渝1号。1988年我与李存礼老师研究，也经向仲怀老师同意，把华渝1号改名为嘉陵16号，在四川省涪陵地区参加品种区域试验。后来因李存礼老师于68岁高龄退休后，年中多半时间在他云南老家红河州休养，嘉陵16号的区域试验，品种审定，全国的示范推广、材料总结，报奖评奖及四川省科技进步一等奖、国家科技进步二等奖评审答辩他就没有参加了。

人工三倍体桑树品种嘉陵16号区域试验，品种审定，全国的示范推广，材料总结，报奖评奖长达八年，这当中，向仲怀老师作为当时蚕桑系主任，后来任蚕桑丝绸学院院长，他一直从提升系上、院上桑树育种研究水平的角度出发，对我(我当时为栽桑教研室主任、桑树育种研究室主任)给予了很好的指导，并时常关心嘉陵16号的研究、区试及示范推广进展。1990年春季嘉陵16号区试春叶测产时，向仲怀老师还亲自和我下到涪陵地区农科所嘉陵16号区试田块，武隆县长坝乡示范推广桑园查看和调查嘉陵16号的长势。1992年嘉陵16号进行四川省品种审定时，因李存礼老师在云南红河老家，我向向仲怀老师汇报后，他讲审定会议由学院出面，安排在学院举行，并叫我好好准备审定材料和审定报告。嘉陵16号于1992年通过四川省农作物品种审定。嘉陵16号审定后，向仲怀老师立即叫我领头，将嘉陵16号的示范推广申报《国家级科技成果重点推广计划》，并于1992年十月获准立项，经过连续三年在全国近二十个省市区进行示范推广。1994年我将嘉陵16号的选育研究及推广，进行了全面总结，并申报参评四川省科技进步奖。我在总结材料的过程中，曾向向老师汇报时，我提出嘉陵16号选育研究主研人应该把向老师列入，嘉陵16号关键四倍体母本是你提供的，在选育推广中也直接参与，并作出了很好的指导。我讲后，向老师思考后，立即对我讲：“我就不进入主研人名单了，虽然我提供了选育嘉陵16号关键四倍体亲本，和以后品种选育区试推广的指导与关心，但主要是为提升学院桑树育种研究水平，在全国抢占桑树多倍体育种研究高地；我不进入主研名单，还有两个原因，其一，我的主要研究方向是家蚕遗传育种；其二，我是四川省科技进步奖的评审委员，我进了主研人，在评奖中，可能就没有人能够客观公正地讲出嘉陵16号的重要意义了。”，当时我深为感动地接受了向老师的意见，在嘉陵16号报奖申请书主研人中，没有把向老师列入。但是，我还是把李存礼老师列为了第一完成人，我本人列为了第二完成人。嘉陵16号的选育研究，1995年获得四川省科技进步一等奖，1996年获得国家科技进步二等奖，1998年通过全国农作物品种审定。

3 桑多倍体育种的发展

1982年我从日本三重县农业技术中心进修回国后，便开始对我校收集保存的桑树品种资源，进行染色体倍数性鉴定研究，用了十余年时间鉴定了学校保存的350份桑树资源染色体倍数性。1985年开始，我便选择优良的二倍体桑树品种，如西农6071、桐乡青、中桑5801等作为诱变材料，采用化学诱变方法，把数份二倍体桑成功地诱变成了纯合的人工四倍体桑，把它们定名为西庆3号、西庆4号等。1992年我采用二倍体湘桑7920(2x)为母本，人工四倍体桑西庆4号(4x)为父本，进行杂交选育新的人工三倍体桑树品种，经过长达十多年的选育研究，又成功育成了超高产人工三倍体桑树品种嘉陵20号，该品种2006获重庆市科技进步二等奖，2007年通过国家林业局国家级良种审定，2007年获教育部科技进步二等奖，2011年获农业部中华农业科技二等奖。

1998年向老师(时任西南农业大学校长时)，一次到桑园察看嘉陵20号的表现时，我向他汇报，嘉陵20号因为三倍体，营养器官枝叶生长特别旺盛，不开花结果，667m2(1亩)产桑叶可高达3 250kg以上。向老师听后，思索良久，对我讲：“你们现在桑树多倍体育种搞得不错，但是新选育的多倍体品种，产叶量再高也仅是一个单一的目的收获物。我们的蚕桑产业，包括新桑品种的选育，要随国家和市场的需求变化而开展新的研究”。我听后，认真思考了很长时间，认为他这一现场所讲，给我们桑树多倍体育种研究方向起了很好的指导作用。从那以后，我便时常思考桑树多倍体育种新的方向，这个新方向我觉得应该是选育既高产桑叶，又高产桑椹的新型品种，要做到一个桑树物种收获两个产品，以增加蚕农的效益和亩桑效益。于是从新世纪开始，我便带领后继者赵爱春教授、王茜龄副教授等，又经过十多年的桑树多倍体育种攻关，2009年我们成功选育出了全国第一个通过审定的果叶兼用人工多倍体新桑品种嘉陵30号。该品种2009年通过重庆市品种审定，现已成为重庆市、四川省、云南省等省市主推果叶兼用新桑品种，并已引种至北京、新疆、陕西、安徽、西藏、贵州、广东、广西、江苏、浙江等省市区，为目前蚕桑多元化与桑树产业发展提供了果叶兼用新型多倍体桑树品种支撑。嘉陵30号667m2桑园产果量可达1 000～1 500kg、产叶量可达2 200kg，蚕农种植该品种，果和叶的收入，667m2桑园一年收入可上万元，深受广大蚕农欢迎。2014年我们又育成了适合套袋的果叶兼用多倍体新桑品种嘉陵40号，2014年通过重庆市品种审定。