祁连山东段青海云杉林C∶N∶P化学计量特征

朱 丽，赵 明，李广宇，陈文业，康建军，王 芳，邴丹珲

(甘肃省林业科学研究院，甘肃 兰州 730020)

祁连山东段青海云杉林C∶N∶P化学计量特征

朱 丽，赵 明，李广宇，陈文业，康建军，王 芳，邴丹珲

(甘肃省林业科学研究院，甘肃 兰州 730020)

青海云杉；生态化学计量特征；养分限制；土壤养分含量；祁连山

生态化学计量特征对于揭示植物对营养元素的需要和当地土壤的养分供给能力，以及植物对环境的适应与反馈能力具有十分重要的意义。以祁连山东段青海云杉林为研究对象，测定了植物和土壤中的碳(C)、氮(N)、磷(P)含量，分析了植物和土壤的C ∶N、C ∶P、N ∶P等化学计量特征。结果显示，祁连山东段青海云杉林叶片的C、N、P含量分别为(4.626±0.977)、(4.433 ±1.861)、(0.911±0.089)g/kg，变异系数分别为21.12%、41.98%、9.77%；C ∶N、C ∶P和N ∶P分别为1.185±0.427、5.140±1.267和4.904±2.145，变异系数分别为36.03%、24.65%和43.74%。土壤的C、N、P含量分别为(86.01±7.10)、(5.39±1.71)、(0.48±0.10)g/kg，土壤的C、N含量随土层深度的增加变化明显，并且C、N之间存在显著的相关关系。研究结果表明，祁连山东段哈溪林场2 700～3 000 m的青海云杉生长主要受N元素的限制。

生态化学计量学结合了生物学、化学和物理学等基本原理，是研究生物系统能量平衡和多重化学元素平衡的科学[1]。目前，生态化学计量学已广泛应用于种群动态、生物体营养动态、微生物营养、寄主—病原关系、生物共生关系、消费者驱动的养分循环、限制性元素的判断、生态系统比较分析和森林演替与衰退，以及全球碳(C)、氮(N)、磷(P)生物地球化学循环等研究中，并取得了许多研究成果[2]。其中，C ∶N ∶P化学计量学是各种生态过程研究的核心内容，已深入到生态学的各个层次(细胞、个体、种群、群落、生态系统)及区域等不同尺度[3]。

近年来对于祁连山的研究多集中于以青海云杉(Piceacrassifolia)为主体的水源涵养林的结构、功能、土壤水分等方面[4-7]，而从生态化学计量学角度对祁连山青海云杉林与土壤养分进行的研究还未见报道。因此，本研究拟通过对祁连山东段哈溪林场的青海云杉叶片与林下土壤中C、N、P含量的调查及测定，分析植物和土壤的C、N、P含量及其相关性，探明影响植物生长的主要限制性土壤因子，旨在为开展青海云杉林生态系统的生产力和氮素循环研究奠定基础，为提高祁连山青海云杉林生态系统土壤肥力、生产力以及指导青海云杉生态系统可持续经营和管理提供数据支持，也为祁连山青海云杉林森林和土壤对气候变化的响应机制的研究提供理论依据。

1 研究区概况

祁连山地处青藏、内蒙古和黄土高原交汇地带，是中国森林生态系统的优先保护区之一，也是中国“人与生物圈保护区”保护计划的重要组成部分。气候高寒阴湿，年平均气温多在0 ℃以下，年降水量300～500 mm，主要集中在5—9月，占全年降水量的89.2%。由于地域跨度大，气候条件独特，环境的异质性孕育了丰富的物种多样性。据不完全统计，区内有高等植物95科451属1 311种、野生脊椎动物28目63科288种、昆虫16目172科1 471种。祁连山水源涵养林森林覆盖率为21.3%，以青海云杉和祁连圆柏(Sabinaprzewalskii)为主。全区共有22个保护站，本研究选择祁连山东段的哈溪保护站作为研究区。该区为青海云杉生长的典型区域，青海云杉林主要分布在海拔2 700～3 000 m的阴坡、半阴坡，林区土壤为山地森林灰褐土，林下薹藓、草本和灌丛分布较少。

2 研究方法

2.1 样地的选择及样本的采集

2013年在祁连山东段的哈溪林场，选择生长良好、有代表性的青海云杉林所在地块作为标准样地，布设10 m×10 m样方3个。于植物生长旺季8月利用高枝剪和爬树等方法，采集青海云杉和灌木优势种的叶片(每种至少3株，每株在树冠不同部位选取5个枝条)[8]，带回实验室后，在80 ℃恒温下烘48 h，至恒重，然后粉碎，保存起来用于叶片C、N、P 含量的分析。

2.2 土壤采样和处理

在每个样方内随机布设3个1 m×1 m的小样方，分别在每个小样方的四角和中部布设5个点，按0～10、10～20和20～40 cm深度用土钻采集土样，混合后装入土袋，带回实验室，测定土样湿质量后将土样放至通风干燥处，剔除石粒和草根等杂物，自然风干，挑去活体根系，过60目筛子，用于土壤C、N、P含量的分析。

2.3 样品C、N、P分析

叶片和土壤C含量采用重铬酸钾外加热法测定，N含量采用凯氏定氮法(K-370)测定，P含量采用高氯酸-硫酸消化，钼锑抗比色法(UV-2450)测定[9]。

2.4 数据分析

应用Excel 2003 和SPSS 19.0统计分析软件对测定数据进行整理，所有统计数据以平均值及标准误差表示。用LSD法进行显著性检验。将叶片C ∶N、C ∶P、N ∶P及土壤C与N、C与P、N与P进行相关性分析，并对其相关关系进行线性拟合。

3 结果与分析

3.1 青海云杉叶片C、N、P含量与C ∶N、C ∶P、N ∶P

由表1可知，祁连山东段2 700～3 000 m海拔的青海云杉叶片的C含量为(4.626±0.977)g/kg，N含量为(4.433 ±1.861)g/kg，P含量为(0.911±0.089)g/kg，变异系数分别为21.12%、41.98%、9.77%；C ∶N、C ∶P和N ∶P分别为1.185±0.427、5.140±1.267和4.904±2.145，变异系数分别为36.03%、24.65%和43.74%。

表1 青海云杉叶片C、N、P化学计量特征

3.2 叶片C、N、P 含量及化学计量比之间的相关性

叶片是植物对环境变化反应最敏感的器官[10]，而叶片中C、N、P的化学计量比具有相对稳定的特征，一定程度上体现生态系统的C积累动态与N、P养分限制格局[11-12]。从图1和2可以看出，祁连山东段哈溪林场青海云杉的叶片化学计量特征C ∶N、C ∶P 都与相应的N、P 含量呈线性关系(C ∶N与N含量的关系为y=-0.193 4x+2.042 1，R2=0.711 9，相关性显著；C ∶P与P含量关系为y=-7.800 4x+12.249，R2=0.303，相关性不显著)，随着叶片N、P含量的增加C ∶N、C ∶P逐渐降低。从图3中可知，青海云杉叶片N ∶P与C含量的变化相关性显著(y=1.945 5x-4.095 5，R2=0.785 6)，随着C含量的增加，N ∶P逐渐增大。由于地形、气候和生理习性等因素的影响，采样区域青海云杉呈现相对聚集分布，林下植被覆盖度高，输入土壤的有机质来源相应较多，同时气温较低，有机质的分解速率相对较慢，所以具有较高且相对稳定的土壤有机碳含量。因而，N、P含量成为青海云杉生长的主要影响因素。Aerts和Chapin认为当叶片N ∶P<14时，群落水平上植物生长主要受N限制；当N ∶P>16时，植物生长主要受P限制；当14≤N ∶P≤16 时，植物生长受N和P共同限制[13]。本研究中青海云杉叶片的N ∶P为4.904±2.145，小于14，说明祁连山东段哈溪林场2 700～3 000 m的青海云杉生长主要受N元素的限制。

图1 叶片C ∶N与叶片N含量的关系

图2 叶片C ∶P与叶片P含量的关系

图3 叶片N ∶P和叶片C含量的关系

3.3 土壤的C、N、P含量特征及其相关性

祁连山水源涵养林带的土壤主要为森林灰褐土，土壤中的C、N、P 是生物生长、发育和物质循环过程中重要的化学元素。由表2可以看出，青海云杉林土壤C含量为(86.01±7.10)g/kg，N含量为(5.39±1.71)g/kg，P含量(0.48±0.10)g/kg。C、N、P 元素在不同土层深度的空间变异性明显，并且C和N元素的空间变异性明显高于P。C和N元素随着土层的加深含量逐渐减小，P元素含量变化不明显。通过图4、5、6的相关性分析可以发现：C、N之间存在显著的相关关系，其线性方程为y=0.208 7x-12.562，R2= 0.748；而C和P，N和P之间的相关性不显著，这可能与该地区P贫乏有关。该结果与张学龙等[14]的研究结果一致，即祁连山青海云杉分布带中，不同土层深度土壤氮含量具有明显的变化规律，而且不同土层之间差异较显著。

表2 青海云杉林土壤的C、N、P化学计量特征

图4 土壤N含量与P含量的相关性

图5 土壤C含量和N含量的相关性

图6 土壤C含量和P含量的相关性

4 讨 论

在土壤与植物相互作用的关系中，植物体内N、P元素含量及N ∶P能充分反映土壤养分供应与植物养分需求的动态平衡[15]。不同植被覆盖下土壤养分的积累及平衡状况存在差异，其空间变异主要受海拔、地形、植被、根系分布状况等因素的影响[16-20]。许多研究结果表明，土壤有机碳含量随土层加深而下降[21-22]，本研究结果也是这个趋势。祁连山东段哈溪林场的青海云杉水源涵养林土壤C、N含量均达到全国平均水平，而含P量较为匮乏；土壤剖面的C、N、P含量在不同土层深度具有一定的变异性，并且随着土壤深度的增加其含量逐渐减小。

Gosz等学者认为营养需求低的针叶林通常偏好铵态氮[23]，青海云杉生长在高寒贫瘠的山区，对营养需求较低，可能通过某种行为机制来抑制土壤铵态氮转化为其他形式的氮，这种抑制作用使得土壤铵态氮成为土壤有效氮的主要存在形式。也正是青海云杉的生物学特性和生长环境条件的差异，造成植物叶片的N元素含量较低。在干旱、半干旱地区，氮被认为是影响森林生态系统生产力和稳定性的仅次于水分的关键因子[24]。但是需要指出的是，土壤有效氮含量存在很强的季节变化性，简单的一次性测定只能代表该时期的状况，本研究仅关注同一群落类型在某一时间段的植物叶片与土壤氮的变化，要较全面地反映土壤氮的含量动态，取样必须涉及各个季节与多个年度，同时要考虑气候、植被和海拔等综合因素对土壤碳、全氮含量、碳氮比产生的影响。要明确这些复杂的关系，还需要进一步深入研究。

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(责任编辑 徐素霞)

国家科技支撑计划专题 (2012BAC08B02-01)

S718.51

A

1000-0941(2015)08-0056-04

朱丽(1982—)，女，甘肃华亭县人，助理研究员，硕士，主要从事森林可持续经营研究。

2014-11-20